硒硫互作对烤烟生理指标影响的研究进展

朱金峰 王发展 熊亚南

摘要硒元素是人体生长发育中所必需的微量元素，因此人们多通过农作措施生产富硒农产品，从而增加人体对硒的摄入。综述了近年来硒硫互作对烤烟矿质元素吸收积累以及叶绿素含量的影响，以期为富硒烟叶生产、合理地调控硫元素含量以及工业上高品质、高安全性的卷烟生产提供参考依据。

关键词硒元素;硫元素;硒硫互作;富硒烟叶

中图分類号S572文献标识码A

文章编号0517-6611（2019）03-0019-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.03.006

在植物新陈代谢中硒元素是有益元素，适量的硒不但可以促进烤烟的生长发育，还可以提高烤烟的活性氧防御体系，从而增强烤烟的抗逆性，改善烤烟的品质[1-2]。硫元素是参与细胞许多重要代谢活动不可缺少的元素，过多或者过少都可能影响烟叶的产量和质量[3]。硒和硫为同族元素，其原子大小几乎相同，键能、电离性质、电子亲和力和电负性也相近[4]。相近的结构造就了相似的物理化学性质，导致两者在植物的生理代谢过程中存在着拮抗作用[5]，因此研究硒硫互作就非常有意义。

1硒、硫元素的交互营养效应

1.1硒、硫元素的相似性

硒、硫元素同属第六主族，同一主族元素决定了硒、硫元素具有很多的共性，研究表明植物对硒、硫元素的吸收同化具有很多相似性和重叠性。SO42-和SeO42-被植物体吸收以后，经过活化、还原、合成等生理代谢过程，在ATP硫酸化酶、APS还原酶、亚硫酸还原酶、丝氨酸乙酰转移酶等相关代谢酶的作用下，分别形成半胱氨酸（Cys）、硒代半胱氨酸（SeCys），又进一步在胱硫醚-γ-合成酶、胱硫醚-β-裂解酶的作用下，形成蛋氨酸（Met）、硒代蛋氨酸（SeMet）。可见硒、硫元素在植物体内的代谢途径有很大的重叠性[6]。

1.2硒、硫元素相互作用的机理

在高等植物中Se6+的同化途径与SO42-的同化途径基本相同[7]，生成硒的半胱氨酸和氨基酸类似物。由硒代半胱氨酸经过各种相关代谢途径，形成其他含硒有机化合物[8]。这些硒化物的形成会被S2-抑制，反过来Se2-也会对半胱氨酸的合成起抑制作用[7]。在部分植物新陈代谢过程中硒可以部分地取代巯基（-SH）中的硫，以几种硒代含硫氨基酸的形式参与蛋白质的合成，从而对植物的氨基酸代谢、氮代谢和硫代谢产生影响[8-11]。Wu等[12]研究表明，高等植物的蛋白质中硒含量与硒抑制植物生长的程度成正比，说明硒对植物的毒性主要是硒同化后进入蛋白质水平上起的作用。也有研究表明，植物对SO42-与SeO42-存在的吸收机制可能不止一种。通过短期试验结果证明，在根原生质膜上的结合位点SO42-与SeO42-会发生竞争现象，这2种离子会共享同一细胞载体。此外，植物对SeO42-的吸收速率小于SO42-[13]。

1.3硒、硫互作对植物生长的影响

在大麦、水稻及荠菜[14-15]的研究中表明，硒元素对硫元素的吸收具有协同作用。研究认为，溶液中硒处理会提高玉米地上部的硫元素含量及积累量，而根中并不受影响[16]。Shrift[17]认为，硒元素是硫元素的抗代谢物，硒硫元素之间同样存在拮抗作用。硒元素会降低马铃薯、洋葱[18-19]的硫元素含量。有一种理论认为，硒硫在协同作用和拮抗作用之间存在着一定的范围[20]。在大豆和小白菜[21-22]中，低浓度的硒元素对植物硫元素的吸收表现出促进作用，而高浓度的硒则表现为抑制作用。可见硒元素在植物对硫元素的吸收上既有协同作用也有拮抗作用，这与植物的种类及硒硫的浓度有关。

硫元素在植物对硒元素吸收上多表现为抑制作用。水溶性硫酸盐可以降低臂形草属对土壤硒元素的吸收[23]。极少量的硫就会导致水稻茎中硒浓度降低50%[15]。硫可以缓解高硒引起的植物中毒，试验表明，5.0 μg/mL硒处理下的番茄幼苗在补硫后，地上部和地下部干重分别比不施硫增加了58.2%和59.2%。硫抑制幼苗根部对硒的吸收[24]。硫元素对硒元素的抑制作用是由于植物体内硫含量过高，从而扰乱了植物体内硒的吸收代谢[15]。而迟凤琴等[25]研究认为，植物缺硫也会抑制硒元素的积累。

硒硫互作对植物的生长和品质也有影响。在小白菜上的研究[22]表明，低硫低硒处理提高了植株的生物量，促进了小白菜的生长，低硫高硒互作会降低氮、钾、铁、锰、硼含量，而高硫水平下硒硫互作会提高氮、铁、锰含量，但对植株生长表现出负效应。对于茎瘤芥[20，26]，S100Se1和S50Se1配施能促进植株生长，促进干物质积累，且S50Se1增加了茎瘤芥中膨大茎总氨基酸和粗蛋白含量，分别提高了8%和13%，营养品质表现较好;且茎瘤芥中不同酶活性对硒硫的响应不同，SOD活性以S100Se1处理最高，GSH-PX活性以S50Se3处理最高，可见不同抗氧化酶对硒硫的响应有差别。在大蒜上[27]的研究认为，低硫浓度下以低硒处理的大蒜植株生物量、叶片CAT活性、鳞茎VC、大蒜素含量等指标表现最好，促进了植株生长，提高了植物抗氧化能力并改善了植物营养品质，而高硫浓度下则以高硒处理表现最佳，这可能与补硫使植物的耐硒能力提高有关。

2硒硫互作对烤烟矿质元素吸收积累的影响

2.1硒硫互作对氮元素吸收积累的影响

氮元素是核酸、磷脂和蛋白质的主要成分，是影响烟株生长发育和烟叶品质的重要元素，氮元素过少时，烟株生长发育迟缓，株茎矮小，氮元素过多时，烟草叶片过大，呈深绿色，脆而易断，后期不易成熟落黄[28]。低硫（<94 μg/g）处理促进烟株中氮元素含量的提高，而高硫（>94 μg/g）则会降低烟株中氮元素含量。烟株内氮元素含量随硒元素施用量的增加呈先降低后上升的趋势。低硒（4.94 μg/g）低硫（<94 μg/g）或高硒（9.88 μg/g）高硫（>94 μg/g）处理，对烟株中氮元素的吸收硒硫互作表现出拮抗作用。硒硫互作对烤烟中氮元素积累量的影响因烟草部位和生育期的不同而不一致[29]。

2.2硒硫互作对磷元素吸收积累的影响

磷元素是构成核酸、磷脂和核蛋白的主要成分，尤其是在烟草的生长前期磷元素影响较大，磷元素不足时，移栽后的烟苗生长缓慢，根系发育不良，易染病，烟叶不易成熟落黄，施磷过多时，易造成烟株早花、烟叶增厚、组织粗糙、含梗率过高[28]。马友华等[30]研究表明，硒硫互作对烟草中磷元素吸收和积累的影响随着烟草生长部位和生育期的不同而不一致，这与硒和硫相互作用对烟株中氮元素吸收积累的影响规律是相似的。在烤烟的生长前期，烤烟地上部分的磷含量随着硒和硫的施入量增加而增多，硒硫互作对烟株中磷含量表现出了协同作用。成熟烟叶中磷元素含量在不施用硫时随着硒施入量的增加而增多;施硫时，硒则降低了烤烟中的磷元素含量，此时硒、硫对烤烟中磷元素的积累所表现出的是拮抗作用。烤烟生长前期磷和硒及硫的积累量相互之间存在显著正相关，烤烟成熟期硫元素与磷元素含量呈显著负相关。

2.3硒硫互作对硒元素吸收积累的影响

施用适量的硒不仅可以促进烟草的生长发育，还能提高烟叶的品质[31]。烟叶含硒量提高可以降低卷烟焦油含量和自由基浓度，同时富硒烟可显著提高人体的血硒水平[32]。硒对重金属的毒害有缓解作用，因此可以减轻对人体的危害，提高烟草的安全性[33]。

马友华等[34]通过采用硒硫二因素二次饱和DO最优设计进行盆栽试验，结果表明，烟株各部位硒含量随硒施入量增加而增多。在烟草生长前期，根部硒含量随施硒量的增加而增多，烟草生长前期根部硒含量高于地上部分。而在烟草成熟期，烟叶和根部硒含量高于茎部，尤其以顶部烟叶硒含量最高。施硫对烟草中硒的吸收和积累量的影响随烟草生长部位、生育时期和硒硫浓度不同而异。在烟草生长前期，植株中硒元素积累量在低硫（<75 μg/g）条件下随施硫量的增加而增多，硒硫表现为协同作用;在高硫（>75 μg/g）条件下，烟草中硒的积累量随硫的增加而减少，表现为拮抗作用。在烟叶成熟期，不施硒的条件下施硫会降低烟叶的硒含量，此时硒硫互作表现为拮抗作用。而在施硒时烟叶硒含量随施硫量的增加而增多，硒硫互作则表现为协同作用。

马一琼等[35]研究表明，硒硫互作明显影响到烟株各部位的硒含量及积累量。低硫和高硫处理的烟草硒含量在不施硒的情况下差异不显著;在施硒之后，低硫条件处理的各部位硒含量明显大于高硫条件，尤以S（0.02 g/kg）+Se（6 mg/kg）的硒含量最高，S（0.10 g/kg）+Se（0 mg/kg）的硒含量最低，說明降低硫水平可提高烟株硒含量，加快硒元素在烟草内的积累速率，从而促进烟株对硒元素的吸收和积累，这与在茎瘤芥[20]和小白菜[22]等植物上的研究结果一致。

2.4硒硫互作对硫元素吸收积累的影响

硫作为烟草必需的一种中量营养元素，它是烟草体内许多酶促反应中心的必需元素，是合成叶绿素等的重要介质，同时也是各种含硫氨基酸的必需组成成分。研究表明，烟叶硫含量偏高会使其燃烧性和香吃味降低，品质下降[36]。马友华等[37]研究认为施硒对硫积累量的影响比较明显，但是不同土壤类型影响不同。红壤中烟草硫含量随着硒施入量的增加而增多，而黄褐土中烟草硫含量随施硒量的增加而减少，原因可能是黄褐土中硒的有效性高于红壤中硒的有效性。不施硒时施硫会降低成熟烟叶中的硒含量，施硒时成熟烟叶硒含量则随施硫量的增加而增多。

马一琼等[35]的研究认为，硒元素对硫元素吸收既可能表现为协同作用[16]，也可能表现为拮抗作用[18-19]，这与植物种类及硒硫的浓度有关。对烟叶来说，在低硫水平时，低浓度硒显著提高了烟叶硫含量，高浓度硒对烟叶硫含量无显著影响;在高硫水平时，施硒处理显著提高了烟叶硫含量;硒硫互作以S（0.10 g/kg）+Se（3 mg/kg）和S（0.10 g/kg）+Se（6 mg/kg）处理的硫含量最高，以S（0.02 g/kg）+Se（0 mg/kg）和S（0.02 g/kg）+Se（3 mg/kg）处理的硫含量最低。对于根部来说，施硒处理并不影响根部的硫含量;对于茎部来说，低浓度硒对生长后期茎的硫含量有提高作用，这与马友华等[37]的研究有差异，这可能与试验设置硒、硫浓度及烤烟种植环境不同有关。对烟株硫元素积累动态模拟可知，提高硫水平及施硒处理会提高烟株各器官硫元素的积累速率，增加硫元素积累量，且提高硫水平会增加烟叶硫元素快速积累的持续时间。

47卷3期朱金峰等硒硫互作对烤烟生理指标影响的研究进展

3硒硫互作对烤烟叶绿素含量的影响

马友华等[38]试验结果表明，在土壤盆栽条件下，硒对烟叶叶绿素的影响与土壤类型和硫处理有关。红壤上，施硒对烟叶叶绿素含量影响不大，不施硫时，烟叶叶绿素含量随硒的增加略有下降;施硫150 μg/g处理时，烟叶叶绿素随施硒量增加略微增多。黄褐土上，不施硫时烟叶叶绿素含量随施硒增加而增多，在施硫75、150 μg/g这2个处理中，烟叶叶绿素含量随硒含量增加呈先上升后下降趋势，以施硒约6.18 μg/g时，烟叶叶绿素含量最高，因此施硫75 μg/g和施硒6.18 μg/g配合处理对烟叶叶绿素合成最有利。

4展望

烟草是以叶片为收获对象的经济作物，对烟草的质量评价不能以单一的某一元素或指标进行，过去硒和硫的相互作用在烟草上的研究主要偏重于对某一元素含量或酶活性的影响，而对烟草品质相关影响的研究太少，在生产中实际应用意义不大。同时，单纯地研究植物中硒和硫的相互作用，难以对生态环境中硒和硫间的相互作用做出全面评价，应将土壤和烟草看做完整的系统，对土壤和烟草中硒和硫的相互作用进行深入研究，从而为生产优质的富硒烟叶提供有效的理论依据。

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