中幼龄闽楠生长及生物量分配特征研究

邱凤英 肖复明 伍艳芳 何小三

摘 要：对不同造林地不同林龄的闽楠生长及生物量分配特征进行研究，研究结果表明：随着树龄的增大，闽楠叶生物量显著增大，但占总生物量的比例显著下降;闽楠主干生物量占总生物量的比例随着树龄的增长而显著上升，造林26 a后，树干生物量比例占62.8%;闽楠根生物量随着树龄的增大显著上升，但占总生物量的比例反而显著下降，这些数据说明闽楠生物量累积优势不断转向地上部分。闽楠在整个生长过程前8 a叶、枝、根生长速度及总生物量积累速度均比8～26 a快，但干的生物量积累则是在8～26 a速度加快，本研究的结论表明闽楠是适合培养大径材的珍贵用材树种，其径材培育周期远超过26 a，研究结果可为闽楠人工林高效培育与经营管理提供理论依据。

关键词：闽楠;生长量;生物量;生物量分配

中图分类号：S758.5  文献标识码：A  文章编号：1004-3020（2019）03-0012-05

Abstract：Growth and biomass distribution of Phoebe bournei in different ages and afforestation sites were studied. The results showed that leaf biomass of Phoebe bournei increased significantly， but. proportion of leaf biomass in the total biomass was decreased significantly with the increasing of the tree age. The proportion of stem biomass in the total biomass was increased dramatically with the increasing of the tree age， and it was accounted for 62.8% after the 26 ages. The root biomass rose significantly but the proportion of root biomass in the total biomass declined with the increasing of the tree age， and the accumulated advantage transferred to aboveground part. The rate of total biomass accumulation and growth in leaf， branch， root were higher in the first 8 years than 8～26 years， but the rate of stem biomass accumulation was increased in the 8～26 ages. In summary， Phoebe bournei was suitable for cultivating of large diameter wood， and its timber cultivation time was far more than 26 ages. The research results can provide the theoretical basis for efficient cultivation and management of Phoebe bournei plantation.

Key words：Phoebe bournei; growth; biomass; biomass distribution

閩楠Phoebe bournei（Hemsl.）Yang是樟科Lauraceae楠属Phoebe的常绿乔木，中国珍稀濒危树种和国家二级保护树种，也是中国南方主要珍贵造林树种[1]。主要分布于福建、江西、广东、湖北、四川、贵州等地，野生多见于山洼沟谷及阔叶林中，尤其在排水良好、土层深厚的山洼、山谷冲积地或溪边有大面积分布，且在阴坡或阳坡下部山脚地带生长良好，可适应潮湿的溪边滩涂[2]。其树干通直、木材纹理精美，结构细密，不易变形开裂及虫蛀[3]，木材芳香持久，为高级建筑、家具、雕刻和精密木模的珍贵用材树种。因其重大的经济价值，近年来对闽楠研究较多，在闽楠林分空间结构与群落特征[4-6]、天然群落遗传多样性[7，8]、木材构造与物理力学性质[9，10]、营养元素吸收与施肥效应[11，12]、碳储特征[13]、选优与子代测定[14，15]、育苗与造林[16-19]等各方面均作了部分研究。且在闽楠生长特征及生物量分配规律上已做一些研究[20，21]，本研究以中幼龄闽楠为研究对象，通过对不同林龄和不同造林地闽楠生长和生物量积累特征进行研究，对现有闽楠生长规律研究进行补充完善，揭示闽楠不同生长时期各器官生长速度及生物量分配规律，为闽楠人工林高效培育与经营管理提供理论依据和科学指导。

1 研究地概况

本文研究标准地设在江西省吉安市青原区白云山林场和江西南昌塔城乡磊鑫生态园。

江西吉安市青原区白云山林场（N 26°51′，E 115°15′）位于江西省吉安市青原区富田镇境内，海拔396～528 m。土壤以红壤、黄红壤为主，pH值5.6～6.0。该林场地域气候属中亚热带季风湿润性气候，气候温和宜人，雨量充沛，光照充足，年均温18.3 ℃，无霜期平均270 d，平均日照1 860 h，年均降雨量1 611.3 mm。样地设在白云山林地中下坡，闽楠样地内土壤厚度80 cm左右。

江西磊鑫生态园（N 28°16′，E 115°49′）位于江西省南昌市塔城乡，属鄱阳湖平原地区，海拔20 m左右，土壤以红壤为主，土层厚度50 cm左右。地属亚热带湿润气候地带，气候温和，年均温17.8 ℃，全年极端最低气温一般为-3～-5 ℃，雨水充沛，日照充足。

2 研究方法及数据处理

2.1 研究方法

2.1.1 标准地设置

在白云山林场3、8、26 a闽楠人工林和江西塔城磊鑫生态园8 a闽楠人工林中设置样地。各龄林各设置3个20 m×30 m的标准样地，共设标准样地12个。

2.1.2 标准木选取与生物量调查

于2016年11月对各样地内的闽楠进行每木检尺，以每木检尺平均值选取标准木，每样地内选标准木1株。将标准木齐基部锯断，挖取全部树根，并将地上部分叶、枝、干分开准确称取各器官的鲜重，每器官取3份样品分别称取鲜重后带回实验室，在干燥箱内105 ℃下烘干至恒重，计算样品干湿比，用于计算各标准木各器官的生物量。

2.1.3 生长及生物量时空变异研究

对白云山林场3、8、26 a闽楠的生长及生物量积累情况进行研究分析，对生长于白云山林场和塔城乡同为8 a生闽楠的生长及生物量情况进行比较，研究不同生长环境下闽楠的生长及生物量差异。

2.2 数据处理

数据用SPSS15.0处理软件进行分析处理，其中，方差分析采用单因素方差分析法，多重比较采用最小显著差异法。

以3、8、26 a闽楠树高和胸径数值为基础，0～3 a树高年增量为3 a闽楠树高除以3所得值，3～8 a树高增量为8 a闽楠树高与3 a闽楠树高差值除以树龄差所得值，其它树高年增量与胸径年增量计算方法类推。

3 结果与分析

3.1 叶生物量比较分析

对塔城8 a闽楠和白云山林场3、8、26 a闽楠的叶生物量进行测定，结果见下表1。可知，白云山林场造林3、8、26 a的闽楠叶生物量和叶生物量占总生物量比例均存在极显著的差异。随着树龄的增大，闽楠叶生物量不断增大，但当树龄达到一定的年数后，叶生物量增长开始变慢，闽楠叶生物量占总生物量的比例显著下降。白云山林场造林26 a闽楠叶生物量占总生物量比例仅为8.7%，仅为白云山林场3 a和8 a闽楠叶占总生物量比例的34.0%和55.1%。主要原因可能是随着树龄的增大，闽楠叶片总量趋于稳定，而树体树干等其它器官的继续增长，使叶生物量所占比例下降。

闽楠叶生物量生长的不同地理空间变异也较大，同为造林8 a的闽楠幼树，在塔城和白云山林场造林，由于造林密度、土壤条件、气候等各方面的差异，生长状况差异极显著，叶生物量和其占总生物量的比例均存在极显著的差异。塔城8 a生闽楠的叶生物量仅为白云山林场8 a生闽楠的13.1%。

3.2 生长量和枝干生物量比较分析

不同树龄、不同造林地点闽楠生长及枝干生物量情况见表2、表3。可知，闽楠造林前3 a、第3～8 a、前8 a、第8～26 a、26 a间的树高年均增长分别为1.17、0.70、0.88、0.30、0.49 m，胸径年均增长分别为1.33、1.10、1.19、0.20、0.51 cm。可见，闽楠造林后前8 a树高和胸径生长速度较快，第8～26 a树高和胸径生长速度相对变缓。造林前8 a，闽楠幼树冠幅不断增大，造林8 a后，冠幅形态较为稳定，增长较小。随着树龄的增大，闽楠树体枝、干占整株的比例显著上升，造林26 a后，枝干生物量占整株的比例达到72.3%，其中树干比例占62.8%，利于闽楠取材，且闽楠树干通直，材质优良，因此成为珍贵用材林树种的最佳选择之一。随着树龄的增大，闽楠干生物量一直呈现上升趋势，可见闽楠在26 a时远未达到生长高峰期，应作为长周期培育树种。

随着树龄的增大，虽然闽楠树体枝干所占比例不断上升，但枝生物量物质积累有向树干转移的趋势，闽楠枝年生物量积累在第3～8 a最大，第8～26 a枝生物量积累呈轻微的负增长趋势，这可能与造林密度有关，闽楠26 a生时2 m×2 m的造林密度已经限制了其生长，在空间和营养受限制时，闽楠以减少枝叶生长来适应生存。王金盾等研究也表明闽楠在不适宜生境下通过减少枝叶生物量分配比，采取保守的生存策略，进行缓慢的资源获取和消耗[22]。

塔城造林8 a生闽楠树高、胸径均显著低于白云山林场造林8 a生闽楠，其树高和胸径分别仅为白云山林场的61.4%和53.7%。不同地点的闽楠枝、干的空间变异不仅表现在高、粗等形态上，在生物量物質积累上的区别更大。塔城造林8 a生闽楠的枝和干生物量仅为白云山林场造林8 a生闽楠的11.4%和28.3%。其主要原因可能是造林密度、土壤条件、气候等各方面的差异导致了生长状况差异显著，树木生长形态和生物量物质积累均存在显著的差异。塔城8 a生闽楠枝生物量占总生物量的比例显著低于白云山同龄闽楠，但干生物量占总生物量比例和枝干总比例均显著大于白云山同龄闽楠，这可能与塔城的造林密度有关，塔城闽楠造林密度大，生长空间小，树体枝叶不繁茂，树体冠幅小，生物量主要聚集在主干上。

3.3根系及地上、地下生物量分配特征研究

对白云山林场3、8、26 a生闽楠及塔城8 a生闽楠根生物量及其地上地下部分生物量分配测定结果见表4。可知，随着树龄的增长，白云山林场闽楠根生物量显著增大，但根生物量占总生物量的比例反而显著下降。26 a生闽楠根生物量是3 a生闽楠的7.2倍，但占总生物量的比例则比3 a生闽楠降低了36.7%。随着树龄的增长，闽楠地上部分生物量和地上部分生物量占总生物量的比例均显著上升，26 a生闽楠地上部分生物量占总生物量的比例达到81%。可见，随着树龄的增大，闽楠生物量累积优势不断转向地上部分，这一趋势有利于闽楠用材材积的积累。王振兴等研究也表明闽楠幼树所采取的生存策略以地上部分生长为主[23]。

白云山林场8 a生闽楠的根生物量和地上部分总生物量均显著高于塔城8 a生闽楠，分别为后者的6.8和5.3倍，但其地上部分生物量占总生物量的比例显著低于后者。可见造林密度过大时，空间的限制不仅影响到地上部分的枝叶生物，对地下根系生长影响更大，进而限制了植株的生长。

3.4 各器官生物量年均增长量分析

白云山林场3、8、26 a闽楠及塔城8a闽楠的叶、枝、干、根及总生物量年均增长量见图1。可知，生长于同一立地的3、8、26 a生闽楠中，8 a生闽楠的叶年均增长量、枝年均增长量、根年均增长量、总生物量年均增长量均显著高于3 a和26 a生闽楠。而26 a生闽楠的干年均增长量显著高于3 a、8 a生闽楠。由此可见，闽楠在整个生长过程中前8 a其叶、枝、根生长及总生物量积累速度均较8～26 a快，但干的生物量积累则是8～26 a较快，可见闽楠是适合培养大径材的珍贵用材树种，且其径材培育周期远超过26 a，26 a后的干材增长潜力还很大。

同为8 a林龄的白云山闽楠的叶年均增长量、枝年均增长量、干年均增长量、根年均增长量、总生物量年均增长量均极显著高于塔城闽楠。这表明了，栽植密度及立地环境对闽楠生长起到极其显著的作用。

4 结论与讨论

（1）随着树龄的增大，闽楠叶生物量显著增大，但闽楠叶生物量占总生物量的比例却显著下降。闽楠造林后前8 a，树高、胸径及冠幅生长迅速，之后生长趋于缓慢。随着年龄的增长闽楠树干生物量占整株的比例显著上升，这与丁贵杰等[24]对马尾松Pinus massoniana生物量变化规律相同，可见，闽楠和用材树种马尾松均随着树龄的增长，生长倾向于木材积累。

（2）随着树龄的增长，闽楠根生物量显著增大，但根生物量占总生物量的比例反而显著下降。闽楠生物量累积优势不断转向地上部分，这一趋势有利于闽楠用材材积的积累。

（3）闽楠是适于培养大径材的名贵树种，造林前8 a闽楠叶、枝、根生长迅速，之后生长趋缓慢，但干的生长随着年龄增长不断增快，其径材培育周期远超过26 a。且Wang等[25]研究表明，闽楠长周期经营（80 a）比短周期经营的固碳效率更高，可见，无论从经济效益出发，还是从生态效益考虑，闽楠都是适合长周期经营的珍贵用材树种。

（4）不同立地条件及不同密度会导致闽楠在叶、枝、干、根和总生物量生长上的极显著差异，闽楠造林不宜过密，且适合在土壤深厚，光照和降雨充裕的山区中下坡造林。

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（责任编辑：唐 岚）