大果榉和榆树对深秋低温的生理反应

白京凡，郭红彦

（山西农业大学林学院，山西太谷030801）

大果榉（Zelkova sinica Schneid.）为榆科（Ulmaceae）榉属（Zelkova）植物，高达20 m 的落叶乔木[1]，山西别名为抱树、小叶榉，分布在甘肃、陕西、四川北部、湖北西北部、河南、山西南部和河北等地，是我国的特有种，也是山西省珍稀的乡土树种[2]。其具有较强的抗病虫害、耐烟尘、抗有毒气体能力，是耐干旱贫瘠的阳性树种。根系和树冠庞大，落叶量多，具有很强的净化空气和水土保持能力[2-3]。树形优美，是良好的盆景制作和城市绿化树种。秋天叶色红褐，是良好的观赏植物，在培育珍稀用材林方面也有重要意义[4]。榆树（Ulmus pumila L.）为榆科榆属（Ulmus）植物，又名春榆、白榆等，高达25 m 的落叶乔木，分布较广，是喜光、耐旱、耐寒、适应性很强的阳性树种[1]。根系发达，具有较强的抗风力和保土力、抗污染性，树形高、树冠大，是绿化和行道树的常用树种。在贫瘠干旱地区，大果榉和榆树是营造防风林、水土保持林和盐碱地造林的主要树种[4-5]，其丰富的应用价值，越来越受北方园林绿化部门的重视[6]。

低温影响植物生长代谢，引起植物相关生理指标的变化，使植物生长发育受损，严重时会导致死亡[7]。因此，低温对植物生理生化的影响及抗寒性研究具有重要的理论和实践价值[8]。植物自身都具有一定的抗寒性，不同植物抗寒性各不相同[9]，大果榉和榆树即使是同一科植物抗寒性也不相同。为了明确大果榉和榆树的抗寒性强弱、减少低温造成的伤害，加强其抗寒性的研究具有重要意义。虽然迄今为止，尚未解决低温伤害的根本办法，但是随着科研工作者的不断探索，近些年，许多植物抗寒性的研究取得了很大进展[7]。相关研究表明，在低温环境条件下，植物的光合作用、细胞膜系统、可溶性蛋白等渗透调节物质会发生变化，对低温胁迫作出响应[7-9]。黄承玲等[10]通过人工控温方法研究了3 种高山杜鹃对低温的生理响应机制，结果表明，相比迷人、大白杜鹃，露珠杜鹃的抗寒能力较强；张鸽香[11]研究了瓜叶菊在低温胁迫（1～6 ℃）下部分生理指标的变化情况：叶绿素含量下降、质膜相对透性逐渐升高、MDA 含量不断增加；邓菊庆等[12]研究发现，几种云南特有蔷薇的膜透性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量及丙二醛含量均随温度降低不断上升，并对其抗寒性强弱作出比较；郭延平等[13]探讨了低温胁迫使温州蜜柑光合作用降低的原因；刘慧民等[14]研究表明，五叶地锦在低温处理条件下可溶性蛋白、质膜相对透性等均显著增加，说明其在高寒环境下具有越冬的能力。大果榉和榆树是重要的园林绿化树种，但有关它们抗寒性方面的研究，尤其是秋季低温对其影响的研究还比较少。

本研究以深秋时节大果榉和榆树的植物叶片为试材，通过测定低温条件下叶片叶绿素含量、质膜相对透性、丙二醛含量及可溶性蛋白含量的变化情况，探讨和比较了其耐寒能力的大小，旨在为大果榉与榆树适应低温环境和抵御低温伤害提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验材料为山西农业大学校园内深秋大果榉和榆树的叶片。

1.2 试验方法

自2018 年10 月1 日起，每隔7 d 先后5 次在山西农业大学校园内（自然温度为2～8 ℃）同时采集大果榉和榆树的叶片，并迅速装入保鲜袋带到实验室，置于-30 ℃冰箱中保存备用，分别对叶绿素含量、质膜相对透性、丙二醛含量及可溶性蛋白含量进行测定。

1.3 测定指标及方法

叶绿素和类胡萝卜素用乙醇提取，并用分光光度计测吸光值[15]。质膜相对透性采用电导仪法[16]测定。丙二醛含量采用硫代巴比妥酸（TBA）法[17]测定。可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250 染色法[15]测定。每个指标均重复测定3 次。

1.4 数据分析

试验数据用SPSS 22.0 进行方差分析，运用Duncan 新复极差法进行结果差异显著性分析。所有数据用Excel 2010 软件作图。

2 结果与分析

2.1 低温对大果榉、榆树叶片叶绿素含量的影响

随着深秋温度降低，大果榉和榆树叶绿素含量的影响如图1 所示。由图1 可知，10 月1 日与10 月29 日相比，大果榉叶绿素a、叶绿素b 和叶绿素总量的降低幅度均高于榆树，分别高97.43%，94.03%，94.54%。类胡萝卜素性质相对稳定，与10 月1 日相比，10 月29 日大果榉类萝卜素含量降低40.01%，而榆树类胡萝卜素含量增加18.88%。随温度降低，2 种树种各自的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量和类胡萝卜素含量的变化趋势基本一致，表现为大果榉的光合色素含量逐渐减少，榆树的光合色素含量先上升后下降，且大果榉叶绿素含量的降低幅度均高于榆树，差异达显著水平。

2.2 低温对大果榉、榆树质膜相对透性的影响

从图2 可以看出，在低温胁迫环境下，大果榉和榆树质膜相对透性随着时间的推移均表现为持续上升的趋势，且不同时间大果榉的质膜相对透性均高于榆树，二者差异达极显著水平（P＜0.01）。10 月1—29 日，大果榉与榆树质膜相对透性的增加幅度不同。10 月15 日，大果榉和榆树的质膜相对透性分别为72.37%，25.42%，大果榉是榆树的2.85 倍。与10 月1 日相比，10 月29 日大果榉质膜相对透性增加39.64%，榆树质膜相对透性增加33.82%，大果榉的增加量是榆树的1.2 倍。

2.3 低温对大果榉、榆树丙二醛含量的影响

低温环境对大果榉和榆树丙二醛含量的影响如图3 所示。随着温度的降低，大果榉和榆树丙二醛含量均呈现出逐渐上升的趋势。10 月1—29 日，大果榉MDA 含量增加0.083 7 μmol/g，榆树MDA含量增加0.058 5 μmol/g，说明秋季低温胁迫条件下，植物体内MDA 含量不断增加，从而对植物造成伤害。不同温度下大果榉的丙二醛含量均高于榆树，分别高0.018 4，0.020 8，0.034 1，0.033 1，0.030 0 μmol/g，且二者差异达显著水平。

2.4 低温对大果榉、榆树可溶性蛋白含量的影响

由图4 可知，随着低温胁迫程度的加深和时间的延长，大果榉和榆树叶片中可溶性蛋白含量发生了不同程度的变化，大果榉叶片可溶性蛋白含量不断增加，榆树叶片可溶性蛋白含量呈现出先增加后降低的趋势，且10 月29 日比10 月1 日的可溶性蛋白含量增加5.321 4 mg/g。在相同温度条件下大果榉的可溶性蛋白含量均低于榆树，分别低61.17%，69.32%，55.95%，45.91%，24.42%，二者差异达显著水平。

3 讨论

3.1 低温对大果榉与榆树叶绿素含量的影响

叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，参与光能的吸收、传递和转换，其含量的多少对光合速率有直接影响[18]，是反映植物叶片光合能力的一个重要指标。受低温环境的影响，植物体内光合色素含量会发生一定程度变化[8]，这可能与植株体内光合色素的合成能力降低，或是叶绿体结构被破坏、分解不断加快有关，无论哪种情况，都将会影响植物的光合作用，从而影响植物生长[9]。本研究中，随温度降低，大果榉的叶绿素含量不断减少，与香蕉、瓜叶菊等植物的研究相类似[7，11]；榆树叶片叶绿素含量先增加后降低，可能原因是榆树对低温的承受能力相对较强，只有当外界低温超过自身承受能力时才会受到影响。

3.2 低温对大果榉与榆树质膜相对透性的影响

细胞膜是植物细胞与外界环境之间的保护屏障，既能接受、传递环境信息，也能对环境胁迫作出反应，此外对维持植物的正常生命活动尤为重要。低温下细胞膜遭到破坏，通透性增大，且质膜相对透性的大小与植物细胞膜受伤害的程度呈正相关[7]。邓菊庆等[12]对几种蔷薇、缴丽莉等[18]对4 种园林树木的研究结果均显示，质膜相对透性随胁迫温度的降低逐渐升高。本研究中，随着低温胁迫程度的加深和时间的延长，大果榉和榆树质膜相对透性均显著升高，表明膜及原生质体受伤害程度加深，从而影响植物的生长发育。不同时间大果榉的质膜相对透性均比榆树大，说明相同低温条件下大果榉细胞膜更易被破坏，抗寒能力较差。

3.3 低温对大果榉与榆树丙二醛含量的影响

丙二醛是植物在逆境胁迫下膜脂过氧化作用的主要产物之一，其含量多少能反映细胞膜脂过氧化作用强弱和植物受伤害程度[11]，丙二醛含量越高，植物受伤害程度越大。植物在低温胁迫下，细胞内发生膜脂过氧化作用，MDA 含量增加，导致细胞膜的受伤害程度加大，扰乱细胞正常的生理代谢，甚至加速植株的老化速度[8]。相关研究表明，在低温胁迫环境下，金叶榆、瓜叶菊、蔷薇、玉米等植物体内丙二醛含量增加[7，11-12，19]。本研究中，大果榉和榆树丙二醛含量随温度降低而不断增加，说明膜脂过氧化程度加剧，膜的完整性受到破坏，所反映出的趋势与质膜相对透性的总体变化趋势相一致。与榆树相比，大果榉在低温逆境下质膜相对透性较大，MDA 积累较多，耐寒性较弱。

3.4 低温对大果榉与榆树可溶性蛋白含量的影响

可溶性蛋白的亲水性较强，能增加细胞的保水能力，从而提高植物抗寒性，是植物体内重要的渗透调节物质之一，是许多研究材料的抗寒指标[7]。环境温度逐渐降低后，可溶性蛋白含量的增加，能起到某种抗寒保护作用，可以提高植物的耐寒性，且抗寒性强的品种蛋白质含量高于抗寒性弱的品种[14]。本研究中，大果榉和榆树可溶性蛋白含量的增加，说明2 种树种都可通过调节自身代谢来适应低温环境。大果榉在低温胁迫下叶片可溶性蛋白含量持续上升，与邓菊庆等[12]对几种蔷薇的研究结果相一致；榆树叶片的可溶性蛋白质含量随温度降低呈先上升后下降趋势，与黄承玲等[10]对大白杜鹃和迷人杜鹃的研究结果相一致，且同一时间内大果榉的可溶性蛋白含量均低于榆树。说明在低温环境下，大果榉的抗寒性较弱。

4 结论

本研究结果表明，秋季随着低温胁迫时间的延长，大果榉和榆树的叶绿素含量减少，质膜相对透性和MDA 含量不断增加，且大果榉的各指标均大于榆树；可溶性蛋白含量有所增加，但是大果榉的可溶性蛋白含量低于榆树，说明在相同低温条件下大果榉的抗寒能力较榆树弱。为改善大果榉在净化空气、保持水土、城市绿化、园林观赏等方面的作用，需采取合理的防寒措施避免低温环境的伤害。大果榉和榆树的抗寒机制是复杂的，自然降温条件下其内部其他生理指标的变化情况还需作进一步的研究。