干旱胁迫下施肥对新疆圆柏幼苗形态及生理特性的影响

林琪 张亚菲 王丽

摘要：采用“3414”不完全正交设计进行苗期盆栽试验，研究干旱胁迫条件下不同施肥配比对新疆圆柏幼苗生长和生理特性的影响。结果表明，在亏缺灌溉条件下施用氮（尿素）0.21 g/盆、磷（过磷酸钙）0.65 g/盆、钾（硫酸钾）0.19 g/盆，新疆圆柏幼苗的生长形态和生理特性表现良好，合理的配比施肥增加了幼苗的抗逆性，有效缓解了干旱胁迫，促进新疆圆柏幼苗的生长发育。但钾肥用量过高，会造成生理干旱，增加了对植物的胁迫，从而抑制幼苗生长。

关键词：新疆圆柏;幼苗;干旱胁迫;配比施肥;生长形态;生理指标

新疆地处于大陆腹地，远离海洋，水资源缺乏是限制其城市园林绿化发展的主要因素[1]。研究表明，适量施肥可以提高植物对水分的利用率[2]。长期以来人们都非常重视大田作物[3]、蔬菜[4]和果树[5]的施肥，而忽略了园林植物的施肥，但园林植物的施肥与农作物和林木同等重要。园林植物作为城市环境的主要生物资源，不仅有美化环境的功能，在保持水土、调整气候、净化空气、滞尘减噪等方面也起着很大的作用。合理施肥还可以促进植物枝叶茂盛，也是加速植物生长和延长生命周期有效行为，随着绿化水平的提高，多层次的植物配置增加了植物之间养分的消耗，适量补充植物的营养元素对植物生长起到很大的促进作用。城市园林绿化耗水量大，在水资源紧缺的地区更应该大量节约城市绿化用水，在水资源有限的条件下补充土壤养分对增强园林植物的抗旱性和维持园林植物形态是很重要的措施。

新疆圆柏（Sabina vulgaris）为柏科圆柏属植物，别称天山圆柏、臭柏、叉子圆柏、沙地柏、爬地柏等，为多年生常绿匍匐灌木，多生长于海拔1 000～3 000 m以上的沙地、干旱荒山，广泛分布于阿尔泰山、天山以及准噶尔西部等地[6]。新疆圆柏根系发达，细根极多，具有耐阴、耐低温和抗旱等抗逆性特点，是干旱、半干旱地区水土保持和防风固沙的优良树种[7]，在园林绿化中可用作地被、绿篱，是新疆冬季绿化的重要观赏植物。

目前，对于新疆圆柏的研究多集中于扦插育苗和引种栽培方面[8-10]，而关于新疆圆柏在苗期通过土壤养分的调控来应对干旱胁迫的适应性研究却未见报道。因此，本研究拟分析干旱胁迫条件下不同施肥配比方式对新疆圆柏幼苗生长和生理特性的影响，筛选出有利于促进其生长发育的最佳施肥配比，为园林绿化栽培与养护提供技术支持。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试材料为新疆圆柏扦插苗，选择高度和长势一致且健壮无病虫害的幼苗，种植于底部直径为12 cm、上部直径为 17 cm、高为14 cm的聚乙烯塑料盆中，每盆装风干土2 kg。所用土壤最大持水量为25.5%，有机质含量为3.41 g/kg，pH值为7.02，全氮（N）含量为17.5 mg/kg，全磷（P）含量为 15.5 mg/kg，全钾（K）含量为1.56 mg/kg。

1.2 试验设计

试验在新疆乌鲁木齐南草滩农业展示中心试验基地进行，于2017年4月12日开始试验，之后每个月定期测量和记录幼苗的生长指标，直到2017年10月12日结束，采集整株幼苗在新疆农业大学实验室内进行生理试验。

采用“3414”不完全正交回归设计方案。设置氮、磷、钾3个养分因素，各因素设3个用量水平，共12个处理（表1），每种处理10株，3次重复。试验所用肥料为尿素（含N 46%）、过磷酸钙（含P2O5 15%）、硫酸钾（含K2O 52%）。所有的肥料分2次施用，2017年4月12用全部肥料的2/3作基肥，溶于水中浇施，并在每盆土中拌入100 g经发酵处理过的马粪，2017年7月12日进行第2次追肥，所用肥料为总量的1/3。灌水量为100 mL/盆，5 d灌水1次（在试验后5 d枝条顶端开始出现萎蔫状态，判断幼苗已受到胁迫）。

1.3 指标测定与方法

幼苗株高、冠幅和地径采用直接测量法测定，叶绿素和类胡萝卜素采用分光光度计法[11]测定，相对膜透性采用电导法[11]测定，根系活跃吸收面积采用甲烯蓝吸附法[11]测定，叶片全氮测定采用靛酚蓝比色法[12]测定，叶片全磷含量的测定采用钒钼抗比色法[12]测定，叶片全钾含量采用火焰光度法[12]测定，脯氨酸采用磺基水杨酸法[13]测定，过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚法[13]测定，超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑（NBT）光化还原法[13]测定，过氧化氢酶（CAT）活性采用紫外吸收法[13]测定，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法[13]测定。

1.4 数据处理

利用Microsoft Excel 2003进行数据处理，用SPSS 19.0软件对试验结果进行方差分析和Duncans多重比较。

2 结果与分析

2.1 氮磷钾配比施肥对新疆圆柏幼苗生长的影响

由表2可知，在相同P2K2水平下，隨N肥施入量的增加，株高、冠幅和地径增长量显著增加。株高增长量的变化趋势为N3>N1、N2>N0，冠幅增长量为N3>N2>N1、N0，地径增长量为N2、N3>N1>N0，多数处理间差异显著。在相同N2K2水平下，随P肥施入的增加，株高、冠幅和地径增长量显著增加。株高和地径增长量的变化趋势为P2、P3>P1>P0，冠幅增长量为P2、P3>P1、P0，处理间存在显著差异。在相同N2P2水平下，随施K肥用量的增加，株高、冠幅和地径增长量在一定范围内显著降低。株高的变化趋势为K1、K2>K0>K3，冠幅为K1>K0、K2、K3，地径为K1、K2>K0>K3，差异显著。N、P、K存在交互作用，株高在N3P2K2处理下最高，冠幅在N3P2K2和N2P2K1处理下相对较高，地径在N2P3K2处理下最高。

2.2 氮磷钾配施对新疆圆柏幼苗渗透调节物质及膜透性的影响

由表3可知，在相同的P2K2水平下，随N肥的施入量增加，脯氨酸含量较N0显著增加，细胞膜透性和MDA含量显著降低。细胞膜透性大小依次为N3、N2P2>P1、P0，细胞膜透性和MDA含量为P1、P2、P3K2>K0>K3，细胞膜透性和MDA含量为 K1

2.3 氮磷钾配施对新疆圆柏幼苗保护酶活性的影响

由表4可知，在相同P2K2水平下，随N肥施入量的增加，POD、CAT和SOD活性显著增加，且变化一致，处理间差异显著。在相同N2K2水平下，POD和CAT的活性随着施P量的增加而增加，SOD活性的变化趋势为P2>P1>P3、P0，差异显著。在相同N2P2水平下，随K肥施入量的增加，POD、CAT和SOD活性显著增加。POD活性的变化趋势为K2>K1>K3>K0，SOD活性为K2、K3>K1>K0，CAT活性为K2>K1>K3>K0，差异显著。在N3P2K2处理下POD和SOD的活性最高，N2P3K2、N3P2K2处理下CAT的活性显著高于其他处理。

2.4 氮磷钾配施对光合作用物质和根系吸收能力的影响

由表5可知，在相同P2K2水平下，随N肥施入量的增加，总叶绿素、类胡萝卜素含量和根系活跃吸收面积明显增加。总叶绿素含量的变化趋势为N3>N2>N1、N0，类胡萝卜素含量和根系活跃吸收面积大小依次为N3>N2、N1>N0，处理间差异显著。在相同N2K2水平下，随P肥施入量的增加，总叶绿素、类胡萝卜素含量和根系活跃吸收面积明显增加。总叶绿素含量的变化趋势为P3>P1、P2>P0，类胡萝卜素含量为P2、P3>P1、P0，根系活跃吸收面积为P3>P2>P1>P0，处理间差异显著。在相同的N2P2水平下，随K肥的施入，总叶绿素含量和根系活跃吸收面积在K1、K2处理下显著增加。总叶绿素含量和根系活跃吸收面积的变化趋势为K1、K2>K0、K3。类胡萝卜素含量在不同K水平间差异不显著。在N3P2K2和N2P3K2处理下总叶绿素含量最高，N3P2K2处理下类胡萝卜素含量和根系活跃吸收表面积最高。

2.5 氮磷钾配施对叶片养分含量的影响

由表6可知，在相同的P2K2水平下，随N肥施入量的增加，叶片的N、P、K含量明显增加。叶片N含量随着施N量的增加而增加，叶片P含量为N1、N2、N3>N0，叶片K含量为N3>N0、N1、N2。在相同的N2K2水平下，随P肥的施入，叶片的N、P含量显著增加。叶片N含量变化趋势为P2、P3>P1>P0，叶片P含量为P2、P3>P1、P0，叶片K含量在不同P水平间差异不显著。在相同的N2P2水平下，随K肥的施入，叶片的N、P含量显著增加。叶片N含量变化趋势为K2、K1>K3>K0，葉片P含量为K1、K2>K0、K3，叶片K含量在不同K水平间差异不显著。在N3P2K2处理下叶片N、P、K含量最高。

3 结论与讨论

干旱胁迫条件下植物的生长会受到抑制，但适量的施肥能够缓解水分亏缺所造成的胁迫并且促进植物生长。常冀原认为，在P、K一定时，水分亏缺条件下施N对一年生江南油杉幼苗的株高和地径有比较好的促进作用[14]。本试验中，干旱胁迫下株高、冠幅和地径增长量随着N水平的增加而增加，施N对株高和地径的影响与常冀原的结果[14]相似。N作为很多重要有机化合物的组分，是促进植物根、茎、叶生长的主要元素，在土壤干旱情况下，丰富的N素可以通过提高植物叶片的束缚水含量从而缓解胁迫。在其他元素水平不变时，P2、P3、K1水平株高、冠幅和地径增长量最明显，说明适量和丰富的P肥可以促进新疆圆柏幼苗的生长，但随着K肥的增多，株高和地径增长量呈降低的趋势，说明新疆圆柏幼苗在干旱胁迫的环境下不需要过多的K肥，充足的K肥可以有效地调节植物的溶质和膨压，具有调节水分的作用，保持茎叶挺立，但过量的K肥会破坏与其他养分之间的平衡，不利于对矿质元素的吸收[15]，抑制了新疆圆柏幼苗的生长。N、P、K等3种元素之间存在交互作用，王小彬等研究了干旱地区施肥对植物的作用，结果表明，N肥、P肥和K肥之间是相互促进吸收的关系，通过肥料之间的相互作用提高了植物的水分利用率，促进了植物的生长并增强了抗旱性[16]。本试验中，N3P2K2、N2P2K1、N2P3K2处理对形态指标维持较好。可见在干旱条件下，丰富的N、P有利于新疆圆柏幼苗的生长，但当N、P肥施用适量时，需重视K肥的用量。

当植物遭受干旱胁迫时，植物会产生一系列的生理生化响应来抵御干旱[17]，植物体内会积累一种应对干旱的渗透调节物质——脯氨酸，这对增强植物的抗逆性有着重要的作用[18]。虽然植物在遭受逆境胁迫时体内会迅速积累渗透调节物质对自身起到保护作用，但植物的一些细胞结构还是会受到破坏，使细胞膜透性增加，并产生细胞膜脂过氧化的产物丙二醛[19]。曹微在研究水肥耦合对辽西北沙地胡枝子的影响中发现，干旱胁迫下，P、K可以降低细胞的膜透性和丙二醛的含量[20]。本试验中，在其他元素水平不变时，脯氨酸含量在N3P3K1水平最高而MDA和细胞膜透性在N3、P1、P2、K1水平最低，说明丰富的N肥和少量的K肥可以增加新疆圆柏的抗旱能力和对细胞膜的保护性，其中P肥对脯氨酸和膜透性的作用效果不一致，但施入P肥对缓解干旱胁迫也起到了良好的作用，这与曹微的研究结果[20]相似。

当植物处于逆境时，抗氧化系统和活性氧之间的平衡体系会遭到破坏[21-22]。活性氧累积过多会降低SOD、POD和CAT这些保护酶的活性，从而影响植物细胞正常代谢。在干旱胁迫下，POD、SOD、CAT等活性氧清除系统的提升能缓解和抵御逆境胁迫[23]。王海茹研究发现，P、K水平一定时，在干旱胁迫下施N肥可以提高SOD的活性[24]。呼红梅等认为，丰富的N、P在干旱胁迫下可以提高SOD、POD和CAT的活性[25]。本试验中，当其他元素水平一定时，水分胁迫下SOD活性在N3、P2、K2、K3水平，POD、CAT活性在N3、P3、K2水平最高，可见丰富的N、P、K用量下，保护酶活性高。本试验中N对SOD活性的影响与王海茹的研究结果[24]相似。CAT与POD活性的变化与呼红梅等的研究结果[25]相似。

叶绿素和类胡萝卜素是植物光合作用的基础物质，叶绿素对光合作用产生直接影响，类胡萝卜素可保护光能的吸收[26]。在逆境条件下，干旱胁迫会抑制光合色素的合成并加速其分解，从而降低植物的光合作用，影响植物的生长[27]。梁银丽等发现，在干旱的条件下，植物可以通过P素促进根系的吸收能力从而增加光合色素的含量并提高光合作用[28]。本试验中，当其他元素水平一定时，叶绿素含量和根系活跃吸收面积在N3、P3、K1、K2水平最高，类胡萝卜素含量在N3、P3水平最高，且K肥对类胡萝卜素含量的影响不显著。说明丰富的N肥和P肥有利于增加光合色素从而提高新疆圆柏幼苗的光合作用能力并且增加根系活跃吸收面积从而提高根系吸收能力[29]，为植物的生长提供充裕的养分。其中P肥对叶绿素、类胡萝卜素含量和根系活跃吸收面积的影响与梁银丽等的研究结果[28]相似。

综上所述，在干旱的条件下，通过合理的施肥，新疆圆柏幼苗的脯氨酸含量叶绿素含量和叶片养分含量等指标都显著增加，破坏幼苗细胞膜透性的物质含量也显著降低，从而促使幼苗的株高、冠幅和地径的生长。未经施肥处理的新疆圆柏幼苗在干旱胁迫条件下生理状态表现较差，生长缓慢，说明合理施肥可作为提高园林苗木质量、应对干旱胁迫的重要措施。结合生长和生理指标，N2P3K2（尿素0.21 g/盆、过磷酸钙 0.65 g/盆、硫酸钾0.19 g/盆）处理条件下，新疆圆柏幼苗的渗透调节系统、抗氧化系统、根系吸收能力、叶片养分含量和光合作用系统方面的生理特性和生长形态表现良好，可作为亏缺灌溉条件下对新疆圆柏幼苗的施肥管理方案。

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