重庆南天湖市级自然保护区维管植物区系分析

陈 锋

(重庆自然博物馆，重庆 北碚 400700)

植物区系是指一定区域或国家所有植物种类的总和，是植物界在自然历史条件综合作用下发展演化的结果[1]。研究植物区系起源和演化有助于揭示该地区植物多样性和森林生态系统特征，还能为一定区域内生物资源的合理开发利用和有效保护提供第一手资料。重庆南天湖市级自然保护区(以下简称保护区)地处川东平行岭谷区东部，是七曜山脉重要的生态功能区和水源涵养区，主要保护对象为亚热带森林生态系统及物种多样性。受保护区委托，科考组对保护区维管植物进行了全面深入的调查，并报道了植物区系，为科学评价保护区植物区系及物种多样性保护提供参考。

1 保护区自然环境概况

保护区位于重庆市丰都县南部，介于107°38′10″—107°56′07″E、29°35′42″—29°49′02″N之间。东至三抚林场沱沱坝，南至三抚林场大塘坝，西至世坪林场铁厂坝，北至包鸾镇雪玉洞，东西长29.75 km，南北宽29.45 km。保护区总面积18136.5 hm2，境内最高海拔1992 m，相对高差达1800 m。气候属亚热带润湿季风气候区，年均气温16 ℃，年均降水量1464 mm。土壤主要为紫色土、黄壤、山地黄棕壤。

2 研究方法

采用常规植物调查方法，于2014年对境内维管植物进行标本采集、拍照，并做好采集记录，根据中国植物志等文献[2-4]进行标本鉴定。蕨类植物区系参照陆树刚[5-6]进行分析，种子植物区系参照李锡文[7]和吴征镒[8-11]进行分析。

3 结果与分析

3.1 科属种组成分析

保护区共有维管植物193科726属1864种，其中蕨类植物36科72属167种，裸子植物6科11属18种，被子植物151科643属1679种(含种下分类单元)，见表1。

3.2 生活型组成分析

生活型统计(表2)表明，保护区维管植物中草本植物最多，有936种，占该区维管植物总数的50.21%；其次是灌木，占物种总数的27.84；再次为乔木，占物种总数的13.04；藤本最少，占物种总数的8.91%。

表1 保护区维管植物区系组成

表2 保护区维管植物生活型组成

3.3 维管植物科属大小级别统计

3.3.1 科的大小级别统计 根据李锡文[7]关于种子植物科大小划分等级，结合其它关于维管植物科等级划分案例[12]，将保护区维管植物科大小划分为4个等级：单种科(含1种)、少种科(含2～9种)、中等科(含10～19种)、大科(20种以上)。统计结果(表3)表明：单种科29科，如松叶蕨科(Psilotaceae)、瓶尔小草科(Ophioglossaceae)、水青树科(Tetracentraceae)、杜仲科(Eucommiaceae)、领春木科(Eupteleaceae)等；少种科所占比例最大，共105科，占总科数的54.40%，如鳞始蕨科(Lindsaeaceae)、杉科(Taxodiaceae)、八角枫科(Alangiaceae)、千屈菜科(Lythraceae)等；中等科36科，占总科数的18.65%，包括铁角蕨科(Aspleniaceae)、红豆杉科(Taxaceae)、泡花树科(Meliosmaceae)、木通科(Lardizabalaceae)等；大科(20种以上)包括唇形科(Labiatae)、菊科(Compositae)、毛茛科(Ranunculaceae)、禾本科(Gramineae)、兰科(Orchidaceae)等23科，仅占总科数的11.92%，但包含的物种占整个保护区物种总数的46.41%(865/1864)。说明保护区大科优势明显。

3.3.2 属的大小级别统计 保护区维管植物共计726属，根据各属所含物种数将其分为4个等级[13]：单种属(含1种)、少种属(含2～5种)、中等属(含6～9种)、大属(10种以上)。统计结果(表4)表明：10种以上大属包括鳞毛蕨属(Dryopteris)、铁角蕨属(Asplenium)、虎耳草属(Saxifraga)、蔷薇属(Rosa)、悬钩子属(Rubus)等18属，占总属数的2.48%，但包含395种，占保护区总种数的21.19%，大属的优势较为明显；中等属58属，占总属数的7.99%；含2～4种的少种属有291属，单种属有359属，两者合计占总属数的89.53%，所含物种占总种数的58.28%。说明本区植物科属分化程度较高，种类组成较丰富。

表3 保护区维管植物科的级别统计

3.4 区系成分分析

表4 保护区维管植物属的级别统计

3.4.1 科的地理成分分析 参照陆树刚[5-6]、李锡文[7]对蕨类植物和种子植物科分布区划分标准，将保护区维管植物193科划分为10种分布类型和9种变型(表5)。从科的水平分析，该区维管植物区系热带成分大于温带成分，植物科的区系以热带分布为主。

1)世界分布。37科，多为草本植物类群，如禾本科(Gramineae)、百合科(Liliaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、菊科(Compositae)等。

2)热带性质分布。90科(2～7型)，占非世界分布科的57.68%。其中泛热带73科，占热带性质分布总科数的81.11%，这与保护区地处中国亚热带湿润地区东部的中亚热带，分布的植物种类与该地区气候特点相吻合。热带亚洲和热带美洲间断分布5科：木兰科(Magnoliaceae)、椴树科(Tiliaceae)、桤叶树科(Clethraceae)、泡花树科(Meliosmaceae)、省沽油科(Staphyleaceae)，旧世界热带分布及变型3科：紫金牛科(Myrsinaceae)、海桐花科(Pittosporaceae)、芭蕉科(Musaceae)，热带亚洲至热带大洋洲分布1科：百部科(Stemonaceae)，热带亚洲(印度-马来西亚)分布4科：姜科(Zingiberaceae)、清风藤科(Sabiaceae)、虎皮楠科(Daphniphyllaceae)、无叶莲科(Petrosaviaceae)。

3)温带性质分布。53科(8～9型)，占非世界分布科的33.97%。其中北温带分布及变型42科，东亚和北美间断分布11科。较大的科有槭树科(Aceraceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、杜鹃花科，较小的科有水晶兰科(Monotropaceae)、大麻科(Cannabaceae)等。

4)东亚与中国特有分布。其中东亚分布及变型11科，如三尖杉科(Cephalotaxaceae)、猕猴桃科(Actinidiaceae)、领春木科(Eupteleaceae)等；中国特有分布2科，即杜仲科(Eucommiaceae)、蓝果树科(Nyssaceae)。

表5 保护区维管植物科的分布区类型

3.4.2 属的地理成分分析 蕨类植物属的区系分析以陆树刚[6]的观点，种子植物属的区系根据吴征镒[10]划分标准。将保护区维管植物726属划分为14种分布类型和18种变型(表6)，占中国维管植物属分布区类型的93.33%(14/15)，说明属级水平区系地理成分的复杂性。从属级水平分析，该区维管植物区系仍以热带成分为主，温带成分也占较大比例。

1)世界分布属。69属，包括苔草属(Carex)、珍珠菜属(Lysimachia)、毛茛属(Ranunculus)、龙胆属(Gentiana)、蓼属(Polygonum)、石松属(Lycopodium)、卷柏属(Selaginella)、鳞毛蕨属(Dryopteris)等，主要为草本植物。

2)热带性质分布。有300属(2～7型)，占非世界分布总属数的45.66%。其中泛热带分布及变型144属，如铁苋菜属(Acalypha)、菝葜属(Smilax)、狗尾草属(Setaria)、里白属(Diplopterygium)、凤尾蕨属(Pteris)、海金沙属(Lygodium)等，其中菝葜属为北半球古热带山地及亚热带森林中的重要组成，也是保护区林间藤本植物的重要组成部分；热带亚洲和热带美洲间断分布共14属，如金毛狗属(Cibotium)、双盖蕨属(Diplazium)、猴欢喜属(Sloanea)、木姜子属(Litsea)等；旧世界热带分布及变型33属，如芒萁属(Dicranopteris)、鳞盖蕨属(Microlepia)、五月茶属(Antidesma)、杜茎山属(Maesa)、天门冬属(Asparagus)等；热带亚洲至热带大洋洲分布及变型23属，如槲蕨属(Drynaria)、蛇菰属(Balanophora)、兰属(Cymbidium)等；热带亚洲至热带非洲分布及变型27属，如贯众属(Cyrtomium)、瓦韦属(Lepisorus)、杨桐属(Adinandra)、荩草属(Arthraxon)、芒属(Miscanthus)等；热带亚洲分布及变型59属，如新月蕨属(Pronephrium)、安蕨属(Anisocampium)、山茶属(Camellia)、构属(Broussonetia)、蛇莓属(Duchesnea)等。

3)温带性质分布。有234属(8～11型)，占非世界分布总属数的35.61%。其中北温带分布及变型数量最多145属，占温带性质分布总属数的61.96%(145/234)，包括问荆属(Equisetum)、阴地蕨属(Sceptridium)、松属(Pinus)、槭属(Acer)、紫菀属(Aster)等，其中松属起源较早，在白垩纪晚期就已较广泛地分布在北半球中纬度地区，是组成保护区针叶林的重要优势树种；东亚和北美间断分布39属，如六道木属(Abelia)、勾儿茶属(Berchemia)、锥属(Castanopsis)等；旧世界温带分布和变型42属，如沙参属(Adenophora)、牛蒡属(Arctium)、淫羊藿属(Epimedium)；温带亚洲分布8属，如锦鸡儿属(Caragana)、附地菜属(Trigonotis)等。

4)地中海区、西亚至中亚分布。4属，如聚合草属(Symphytum)、石榴属(Punica)等。

5)东亚分布及其变型。95属，如铁线蕨属(Adiantum)、水龙骨属(Polypodiodes)、五加属(Acanthopanax)、猕猴桃属(Actinidia)、木通属(Akebia)等。

6)中国特有分布。24属，如喜树属(Camptotheca)、藤山柳属(Clematoclethra)、杉木属(Cunninghamia)等。其中，血水草属(Eomecon)是第四纪冰川后的孑遗成分，为第三纪热带起源，保护区分布在海拔1800 m的林下。

表6 保护区维管植物属的分布区类型

表6(续)

4 结论与讨论

1)植物区系成分复杂，类型丰富。保护区共有维管植物193科726属1864种，分别占重庆市维管植物科、属、种的86.16%、39.28%、35.09%[14]。保护区内共有11种科的分布区类型，占中国范围内科分布区类型的73.33%；有14种属的分布区类型，占中国范围内属分布区类型的93.33%。表明保护区维管植物物种丰富、区系成分复杂。

2)植物区系以热带性质为主，兼有向温带过渡的趋势。从科级水平分析，热带性质占57.68%，温带性质占36.53%；从属级水平分析，热带性质占45.66%，温带性质占35.61%。保护区位于北纬29°35′42″—29°49′02″之间的中亚热带，符合朱华等[15]关于中国植物区系中热带成分主导区应该在北纬30°以南区域的观点。就垂向地带性而言，境内最高海拔1992 m，相对高差达1800 m，因此分布有一定数量的暖温带成分物种。

3)大科、大属优势明显。保护区内占总科数5.70%的大科(600种以上)共包含维管植物676种，占保护区植物总种数的36.25%；占总属数2.48%的大属(10种以上)共包含维管植物395种，占保护区植物总数的21.19%。充分说明保护区维管植物大科、大属优势明显。

4)植物区系较为古老，孑遗植物丰富。保护区北侧有秦岭、大巴山脉阻挡，受第四纪冰川影响较小，境内保留了古老的植物区系。如起源于石炭纪的石松(Lycopodiumspp.)、卷柏(Selaginellaspp.)；中生代侏罗纪的红豆杉(Taxusspp.)，白垩纪的紫萁(Osmundaspp.)、杨柳科(Salicaecea)；第三纪的凤尾蕨(Pterisspp.)、松属(Pinusspp.)。保护区保留了从中生代以来的植物物种，说明该地区植物区系的古老性。

5)保护植物种类较多。根据国家重点保护野生植物名录(第一批)1999[19]，保护区有国家重点保护野生植物15种，其中一级保护3种，为红豆杉(Taxuswallichianavar.chinensis(Pilger) Florin)、南方红豆杉(Taxuswallichianavar.mairei(Lemée & H.Léveillé) L.K.Fu & Nan Li)、珙桐(DavidiainvolucrataBaill.)；二级保护包括金毛狗(Cibotiumbarometz(Linn.) J.Sm.)、香果树(EmmenopteryshenryiOliv.)、楠木(PhoebezhennanS.Lee et F.N.Wei)等12种。

6)蕨类植物处于植物进化过程中的一个重要环节，同时是森林生态系统地被层的重要组成部分，研究蕨类植物区系起源和演化有助于揭示该地区植物多样性和森林生态系统特征[16]。蕨类植物区系起源于古生代的寒武—奥陶纪，在上下石炭纪衰败，现存的蕨类植物既有古老的类群，也有新发生的种系。因此，维管植物区系的研究尺度和方法很难统一[17]，把蕨类植物和种子植物进行合并研究鲜见报道。陆树刚[6]将中国蕨类植物属的分布区类型划分为13种类型和2种变型，划分结果与中国种子植物属的区系基本一致。因此，按照藏得奎[18]、陆树刚[6]的原则，参考吴征镒[10]对属分布区类型的划分方法，对维管植物区系进行分析是可行的。研究中需要注意如下几点。第一，陆树刚将蕨类植物属的区系分为13种类型，吴征镒将种子植物属的区系分为15种类型，类型代码及对应文字描述不统一。建议以吴征镒对种子植物属分布区类型作为标准进行统计分析。第二，蕨类植物属的区系中“3.旧大陆热带分布”和“10.旧大陆温带分布”分别对应种子植物属分布区类型中的“4.旧世界热带分布”和“10.旧世界温带分布”，其余分布区类型文字均能对应，仅需统一代码。第三，蕨类植物属包括2种变型，而种子植物属包括31种变型，因此，建议只统计分析分布区类型。