黄河干流玛多段后生浮游动物群落结构研究

陆 丹，张 静，耿昭克，王司阳，贾 洁

（1.青海省水文水资源勘测局，青海西宁810001；2.长江流域水环境监测中心，湖北武汉430010；3.黄河水利科学研究院，河南 郑州450003）

玛多县地处青海省果洛藏族自治州西北部，是万里黄河流经的第一个县城，素有“黄河之源、千湖之县”的美称。境内河流密集、湖泊众多，有大小湖泊5 050个，较大的湖泊有扎陵湖、鄂陵湖、星星海等。2016年3月《三江源国家公园体制试点方案》正式印发，我国首个国家公园体制试点工作全面展开。玛多县作为黄河源园区所在地，其独特的生态区位受到了社会各界普遍关注和高度重视。

浮游动物是生态环境食物链及生物生产力的重要环节，将能量从低营养级转移到更高的营养级［1］。后生浮游动物主要指轮虫、枝角类和桡足类，过去对于黄河源地区水生态方面的调查较少，笔者在2016—2017年分5次对黄河干流玛多县段进行了浮游动物的调查研究，初步掌握了后生浮游动物的群落结构、密度组成以及与环境因子的相互关系，以期为黄河源园区建设提供依据。

1 调研方法

1.1 站点布置和调查时间

按照水生态监测站点尽可能与水质监测站点一致的原则，选择交通便利的站点作为研究对象。从上游至下游分别选择扎陵湖北、鄂陵湖北、渔场、扎陵湖乡和玛多5个监测站点（见图1），于2016年8月、10月和2017年5月、8月和10月进行取样。

图1 黄河干流玛多段浮游动物取样站点分布

1.2 样品采集测定

后生浮游动物定性样品用25号浮游生物网在水面0～0.5 m 处缓慢划“∞”拖曳采集 3～5 min，过滤并用5%的福尔马林固定保存。定量样品：轮虫定量样品在采集定性样品前用采水器采集1.5 L水样，枝角类和桡足类定量样品用采水器在水面0～0.5 m处取15 L水样，经13号生物网过滤后转移到50 mL的小方瓶中，用5%的福尔马林保存带回实验室，按《水库渔业资源调查规范》（SL 167—2014）［2］镜检，参照章宗涉等［3-7］的方法对后生浮游动物进行分类和计数。

水质样品按照《水环境监测规范》（SL 219—2013）［8］中样品采集和保存方法采集和测定，均满足现场平行样采样率不低于5%，全程序空白采样率不低于5%的要求。主要监测指标为水温、pH值、溶解氧、氨氮、高锰酸盐指数、化学需氧量、总磷、总氮等，其中水温、pH值、溶解氧使用YSI6600多参数水质监测仪现场测量，其余项目在实验室内完成，满足平行样测定、加标回收测定等测定率不低于5%的要求。

1.3 数据处理

后生浮游动物群落结构和多样性特征采用Shannon-Wiener多样性指数（H′）、Margalef丰富度指数（D）和Pielou均匀度指数（J）来表示［9］，三种指数的计算公式分别为

式中：S为后生浮游动物总物种数；N为采集样品中后生浮游动物总物种数；ni为采集样品中第i种后生浮游动物个体数。

后生浮游动物优势种采用McNaughton优势度指数（Y）表示，以优势度指数 Y＞0.02 为优势种［10］。 优势度指数计算公式为

式中：fi为第i种后生浮游动物在各样点出现的频率。

采用CANOCO5.0分析后生浮游动物群落结构与环境因子的关系。对后生浮游动物物种数据进行降趋势对应分析（DCA）得出，第1轴长度为3.9，因此选择基于单峰模型的典范对应分析（CCA），通过优势度指数和蒙特卡洛置换检验，筛选确定排序的主要优势种和环境因子，检验排序结果的显著性，并绘制后生浮游动物优势种与环境因子的关系图。

2 结果与分析

2.1 环境因子

黄河玛多段从上游至下游扎陵湖北、鄂陵湖北、渔场、扎陵湖乡和玛多5个监测站点海拔分别为4 306、4 281、4 279、4 276、4 217 m，平均海拔为 4 272 m。 5次调查水温为7.5～13.8℃；水体呈弱碱性；叶绿素 a浓度最大值出现在2017年10月；溶解氧在寒冷季节含量较高，在温度较高季节含量较低；总磷、总氮、氨氮、高锰酸盐指数和化学需氧量全年变化范围较小。从监测数据来看，5个监测站点水质均达到或者优于Ⅱ类水，水质良好，见表1。

表1 黄河干流玛多段环境因子（平均值±标准差）监测结果

2.2 种类分布

5次调查共监测到后生浮游动物62种，其中轮虫45种、枝角类10种、桡足类7种，见表2。从时间分布来看，5月5个站点共监测到后生浮游动物23种，其中轮虫16种、枝角类2种、桡足类7种；8月5个站点共监测到后生浮游动物36种，其中轮虫27种、枝角类2种、桡足类7种；10月5个站点共监测到后生浮游动物42种，其中轮虫32种、枝角类9种、桡足类1种。各站点后生浮游动物的群落组成和比例存在较大差异，但均以轮虫为主，种类数整体呈现出10月＞8月＞5月的趋势。从空间分布来看，扎陵湖北共监测到后生浮游动物30种，其中轮虫21种、枝角类4种、桡足类5种；鄂陵湖北共监测到后生浮游动物25种，其中轮虫18种、枝角类5种、桡足类2种；渔场共监测到后生浮游动物26种，其中轮虫20种、枝角类4种、桡足类2种；扎陵湖乡共监测到后生浮游动物18种，其中轮虫14种、枝角类3种、桡足类1种；玛多共监测到后生浮游动物41种，其中轮虫32种、枝角类3种、桡足类6种。5次监测种类结果显示：玛多＞扎陵湖北＞渔场＞鄂陵湖北＞扎陵湖乡。

表2 黄河干流玛多段后生浮游动物名录

2.3 密度分布

从表3可以看出，各站点后生浮游动物种类平均密度为75.43个／L，密度整体偏小。密度最大的为2017年8月的渔场，密度最小的为2017年5月的鄂陵湖北。从时间分布来看，密度分布整体呈现出8月＞10月＞5月的趋势。从空间分布来看，玛多和渔场的密度最高，扎陵湖乡的次之，扎陵湖北和鄂陵湖北的密度最小。

2.4 优势种

根据Y≥0.02为优势种的原则，2016年8月、10月和2017年5月、8月、10月优势种数量分别为3、5、2、4、4种，从优势种的分布来看，5次监测共有的优势种仅有螺形龟甲轮虫1种，物种的季节变化明显，见表4。

2.5 生物多样性和水质评价

从表5可以看出，后生浮游动物的生物多样性指数 H′为 0.02～2.03，均匀度指数为 J 为 0.01～1.30，丰富度指数M为0.60～14.44；多样性指数最大值出现在2016年8月，均匀度指数最大值出现在2016年10月，丰富度指数最大值出现在2017年5月。由于各站点生物多样性指数偏低，传统的浮游生物多样性指数水质评判标准［11］已不适用于黄河源玛多段的水质评价，因此采用浮游动物的优势种来评价水质。参考文献［12-19］所述的污染指示生物，对照表2中各时段的优势种可以看出，黄河源玛多段出现了指示等级为寡污的异尾轮虫和寡污-β中污的螺形龟甲轮虫、疣毛轮虫等后生浮游动物，反映出黄河干流玛多段水体清洁，水质状况优良。

表3 黄河干流玛多段后生浮游动物密度

表4 黄河干流玛多段后生浮游动物优势种

表5 黄河干流玛多段各采样点后生浮游动物多样性指数

2.6 群落结构与环境因子典范性分析

利用CANOCO5.0对黄河干流玛多段后生浮游动物优势种的密度和环境因子进行典范对应分析，用于分析的优势种主要有螺形龟甲轮虫（Ko）、针簇多肢轮虫（Pt）、长肢多肢轮虫（Pd）、广布多肢轮虫（Pv）、月形腔轮虫（Vl）、疣毛轮虫（Ss）、裂痕龟纹轮虫（Af）、狭甲轮虫（Cs）、异尾轮虫（Ts）、无节幼体（Na）10 种；环境因子主要有海拔（El）、水温（Tem）、pH 值、叶绿素 a（Chl.a）、溶解氧、总磷、总氮、氨氮、高锰酸盐指数、化学需氧量等10种。

从CCA分析双轴图（见图2，图中数值代表各轴环境因子和物种分布的解释率）可以看出，螺形龟甲轮虫、裂痕龟纹轮虫与pH值、氨氮、高锰酸盐指数、化学需氧量呈显著性正相关关系，与总氮和叶绿素a负相关；针簇多肢轮虫和长肢多肢轮虫受总氮和叶绿素a的影响较大，呈正相关关系，与pH值、氨氮、高锰酸盐指数呈负相关关系；月形腔轮虫、异尾轮虫、疣毛轮虫和无节幼体与高锰酸盐指数、化学需氧量、溶解氧、水温正相关，与氨氮、pH值、总氮和叶绿素a负相关。

3 结 论

图2 黄河干流玛多段后生浮游动物优势种与环境因子的CCA排序

5次调查共监测到后生浮游动物62种，其中轮虫45种、枝角类10种、桡足类7种；种类数整体呈现出10月＞8月＞5月，玛多＞扎陵湖北＞渔场＞鄂陵湖北＞扎陵湖乡的趋势。5次监测的各站点后生浮游动物种类密度为 0.73～500.13 个／L，平均密度为 75.43 个／L，密度整体偏小，密度组成呈现8月＞10月＞5月的趋势，玛多和渔场的密度最大，扎陵湖乡的次之，扎陵湖北和鄂陵湖北的密度最小。

黄河干流玛多段5个站点平均海拔达到了4 272 m，5 次调查水温为 7.5～13.8 ℃，属于典型的高寒水体，后生浮游动物的生物多样性指数H′为0.02～2.03，均匀度指数 J 为 0.01 ～1.30，丰富度指数 D 为0.60～14.44；由于各站生物多样性指数偏低，传统的浮游生物多样性指数水质评判标准并不适用于黄河干流玛多段，因此采用浮游动物的优势种来评价水质。黄河干流玛多段出现了指示等级为寡污的异尾轮虫和寡污-β中污的螺形龟甲轮虫、疣毛轮虫等后生浮游动物，反映出黄河干流玛多段水体清洁，水质状况优良。

用CANOCO5.0对后生浮游动物密度和环境因子进行典范性分析发现，螺形龟甲轮虫、裂痕龟纹轮虫与pH值、氨氮、高锰酸盐指数、化学需氧量显著性正相关，与总氮和叶绿素a负相关；针簇多肢轮虫和长肢多肢轮虫受总氮和叶绿素a的影响较大，呈正相关关系，与pH值、氨氮、高锰酸盐指数负相关；月形腔轮虫、异尾轮虫、疣毛轮虫和无节幼体与高锰酸盐指数、化学需氧量、溶解氧、水温正相关，与氨氮、pH值、总氮和叶绿素a负相关。

传统多样性指数、丰富度指数和均匀度指数评价方法多用于低海拔湖泊河流，而黄河源属于高寒地区，浮游动物种类密度偏小，传统生物评价方法在高海拔地区应用的适用性有待进一步研究。建议加强水生生物监测，建立符合黄河干流玛多段实际情况的生物评价标准体系。