林窗对小尺度生态系统的影响

石宗维 杨天友 卢志宏

摘 要：林窗是是一種普遍的自然现象，是深林生态系统的重要生态因子之一，对幼苗更新、物种多样性、土壤营养物质及微生物具有重要的影响。该文综述了林窗对幼苗更新、植物多样性、土壤养分、微生物等小尺度生态系统的影响，以供参考。

关键词：林窗;小尺度;生态系统

中图分类号 S687文献标识码 A文章编号 1007-7731（2019）21-0069-02

林窗是森林发育过程中因高大乔木死亡、倒伏等现象形成的不连续的、1个或多个林冠层出现间断的现象，这是一种动态平衡，是必不可少的生态因子，是一种普遍存在的扰动[1]。这种干扰一般来讲是小尺度的，使局部的光环境发生变化，从而使温度、湿度等因子发生了改变[2-3]。林窗打破了原有的资源分配格局，使林窗内部微生境和林下生境产生差异[4-5]。土壤条件的变化，使埋藏其间的种子萌发规律也发生了一定的变化，对幼苗生存和生长产生影响，利弊关系因物种而发生变化[6-8]，是森林更新的重要途径[5]。

1 林窗对幼苗更新的影响

林窗对幼苗更新的影响多集中在静态研究方面[9-10]。喻阳华等[5]系统研究赤水河上游次生林林窗后发现，出现频度最高的是优势种的幼苗;陈国鹏等[10]研究指出闽江冷杉也有类似情况，唐凤华等[11]研究认为林窗有利于杜鹃幼苗的生长发育。喻阳华等[5]研究指出，在80～160m2的面积内有利于森林更新，低于该面积则不利于更新，而马尾松、柏木等优势种由于个体数量多，分布广，能够萌发的种子多，幼苗出现的频度最高。耦合分析土壤养分、幼苗种类及密度，发现80～160m2的林窗有利于森林更新[5]。程伟等[16]、康东伟等[17]、谭留夷等[18]均研究指出岷江冷杉种群在更新过程中，幼苗死亡率极高，仅有10%可存活，箭竹、苔藓等均可以限制甚至破坏其幼苗生长[10]。张小鹏等[15]研究指出，诸如蒙古栎、色木槭等物种在林窗中萌发生长更占优势，甚至是一种“林窗依赖树种”。陈国鹏等[10]研究发现，林窗提高了种子的发芽率，是林下幼苗的6.45倍，高达1.3万株/hm2，因而竞争也更加激烈，累计死亡率随之升高。林窗内物种更容易受到环境的筛选，彼此的竞争也更加剧烈，林窗内在8龄级出现了负增长，林下为9龄级。林窗提高了幼苗密度和内禀增长率，而环境容纳量是固定的，因而增强了对种群周期性波动的控制，维持了稳定的生长环境[16]。现有的研究都认为，林窗有利于幼苗更新，同时也增加了竞争的激烈程度，这种不间断发生的生态因子，也促进了森林的更新与发育。

2 林窗对植物多样性的影响

林窗的发生改变了光照、温度、湿度等一系列环境因子，有利于灌木、草本的生长发育，因而其种类高于林下[17]，是林内和林窗之间丰富度差异的主要原因[15，18]。蔡小英[19]和蒋倩等[20]研究指出，Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Pielou均匀度指数均高于林下。李苏闽等[21]研究指出，林窗边缘的Shannon-Wiener指数高于林窗中心和林下，而闫淑君[22]研究认为自林窗中心向外逐渐降低。造成这2种相反结论的原因可能是研究地点、研究对象不同，也可能主要的生态因子存在差异。殷天颖等[23]在研究林窗内灌木层多样性时的结论与蔡小英等的类似，Shannon-wiener指数、Simpson指数随着林窗面积存的增加而增加，两者存在着一种正相关关系[24-25]。

3 林窗对土壤养分的影响

林窗的发生是由树木死亡、倒伏等引起的，在短时间内改变土壤的覆盖状态，引起土壤营养成分的变化规律。魏大平等[26]研究指出，马尾松土壤碳氮磷化学计量比随林窗的增加呈抛物线的趋势发生变化。蒋倩等[27]研究指出，在80～160m2范围的土壤养分含量最高，80m2以下则较低，表层土壤速效钾含量较高。冯雪萍等[28]在研究格氏栲天然林时也有类似的发现。He等[29]研究发现林窗的低于林下含量。根据不同文献的描述，存在2种不同的研究结果，应该与研究的森林类型、面积、地理位置以及观察的季节等因素有关。林窗的发生也对地表的附生物产生影响，如地表苔藓。王壮研究指出，林窗中苔藓中Na、Zn、Ca和Fe的含量较高，且林窗中心位置含量值最大，而Mg元素含量变化无明显的规律;土壤微量元素、Zn、Mn等重金属元素含量变化规律与苔藓中的元素变化规律类似[30]。

4 林窗对微生物的影响

林窗对土壤养分含量的影响，导致土壤微生物种类、含量也发生了相应的变化。在300～1000m2的林窗内，土壤细菌数量较高[26]，小林窗微生物种类较高[31]。林窗直接改变了林下原有的物质平衡，导致凋落物中的微生物落结构和组成发生变化，减小了丰富度指数、多样性指数[32]。

5 结语

综上所述，林窗是一种自然现象，是森林生态系统发育过程中的必须因子，在物种更新、维持物种多样性方面具有积极的作用。林窗面积对物种更新具有不同的影响，林窗对幼苗更新、多样性变化及土壤养分和微生物的影响，不同的学者、不同研究对象的结论存在一定的差异，其中蕴含的生态学规律还需要今后进一步深入的、持续的研究，从而发现普适的生态学机制。

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（责编：张宏民）