生态群落物种共存的进化机制分析

李叶旺

（广东恩平七星坑省级自然保护区管理处 广东恩平 529400）

0 引言

生态群落是不同物种共同生存组合成的整体，对生态群落进行研究，可识别群落组织的差异，了解群落组织的普遍性规律，进而推动物种多样性的研究进一步发展。研究不同物种在群落中长期共存关系，当下学术界并未达成一致的观点，其研究类群、地理学范围及侧重的问题不同，对应观点差异性较大，以下就对生态群落物种共存的进化机制提出本人观点。

1 植物群落物种共存原因

1.1 物种共存的假设

目前，学术界对植物共存的假设主要是以下几种：

（1）干扰对竞争力较弱的物种有促进作用，允许不同竞争力的物种共存。

（2）胁迫环境的物种竞争较小，优越且胁迫性较小的环境适宜多物种共存。

（3）迁移的种子对提高竞争力差的物种丰富度有重要作用。

上述三观点均站在外部生态学理论上展望，其认为外部生态学因子使得物种竞争对称发展。

（4）若环境空间变化导致物种不同结合，可能是栖息地偏好所致，为逃避竞争排斥提供可能。

（5）部分学者认为进化水平决定竞争对称性，竞争具有一定平衡性。

（6）再生生态位理念在1977 年就被提出，其主要是生态位化及平衡竞争理念的结合，其指出，一定空间内，相似生态学、生活性的物种向小空隙分化再生，实现生存，小空隙直接起到再生生态位作用。

上述叙述只是从物种共存的特定条件或但单方面出发，对物种共存问题回答并不全面。

1.2 生态学上的相似物种共存

生态学的相似物种主要是分享同一资源的物种，该物种之间存在较大竞争，但常常受生活史影响，竞争受到抑制，从而实现长久共存。有机体可靠其形态及生理学特征差异，在共享资源的特征、空间及时间上进行分割，获取生存所需的竞争资源。但是泛化种尤其是海洋周边生态体系中，其物种共存由以下三种生态学过程决定：①物种局部生产力起作用的过程。②施加物理强迫的过程。③生物学及分生物学干扰过程。上述过程不规律的影响个体生长，一些竞争优势较强的物种出生率和死亡率受上述过程影响较大，例如，物种长期暴露在冰冻、干燥环境中，进而影响物种生产力、死亡率等。此外，干扰还会对个体出生及死亡造成影响。一些台风、涨潮等事件，会为群聚化划分新空间，重新“洗牌”，为竞争力弱但是可迅速聚群化物种留下生存空间。

2 动物群落物种共存原因

2.1 异质环境资源分割

异质环境由不同时空尺度的斑块构成，群落组织由干扰的斑块自身性质及相对频率的斑块生物学发育决定。空间环境为物种提供运动机会，加之栖息地分化，导致一些原本不能共存的物种通过不同方式实现共存。异质环境中，物种结合可能出现在各个区域，维持物种结合需从偏好区域扩散以此增加物种多样性。动物本身的浅析、扩散，是空间生物学复杂的相互作用机制。空间具有异质性及扩散潜力，从而对物种的相互作用和变化造成影响，因此，空间也是物种及环境进化需考虑的重要准则之一。一组斑块资源由多个物种聚集共存，若其中存在激烈竞争，其共存机制较为复杂，以下提出几种共存机制：①不同栖息地选择。②觅食的季节性变化。③资源丰富程度受空间变化而变化。这些机制需分析环境异质程度，了解对环境有利的特征，假定另一种不利的环境特征，找到有机体最适化觅食假定。

2.2 避免竞争排斥的行为机制

2.2.1 边缘效应

栖息地边缘性质和内部性质差异较大，边缘一般以幼虫聚集，减缓竞争，促进群落稳定。但不同物种的边缘对群落共存影响不同。资源列阵边缘会吸引个体以不同方式相应。消费者移动受到限制，消费者关心资源边缘。宿主植物边缘的植物支持高密度消费群体，若斑块列阵小，大量产出的雌虫及受雌体移动限制的领域基本满足生长需求，此时动物行为就显得尤为重要，如道路旁的植被中的蝴蝶，道路限制其移动，但此刺激另一些移动。昆虫离开自身栖息地转弯，有反射边缘向粘性边缘连续移动。沿宿主植物边缘扩散的，以草为食的昆虫密度最高。

2.2.2 聚群效应

聚群效应不存在资源分割，其物种间竞争基本稳定。例如，在腐肉、粪便、果实中的金正这，没有资源竞争，其物种共存稳定。但是，此类共存机制中，若竞争中优势物种聚集在资源斑块，竞争劣势的物种留在无竞争风险的低密度斑块中，此为聚群效应。自然界为竞争力较弱的物种逃避生存提供隐蔽性机制，使其可在对应区域中稳定共存。

物种内部消费者以个体在斑块的聚集，确保竞争稳定，以昆虫为代表的移动消费者则通过短暂斑块的资源为生，如真菌、腐肉等。昆虫可在各斑块调整产卵窝数，响应资源斑块穿行搜寻共存机制。若搜寻代价高，则昆虫多产卵，以此平衡竞争。此类昆虫在各个斑块繁殖，以保证有虫在各个斑块聚群繁殖，保证物种竞争稳定。雌虫产卵使得多个斑块产生幼虫聚集，以此可避免物种间出现激烈竞争。

2.2.3 扩散行为

扩散是动物繁衍的本性，通过扩散可减缓内外竞争，促进物种长期共存。动物扩散主要以运动距离长短划分。对小哺乳动物研究，其存在两类型迁移扩大，一般是固定且长距离，受内部因素限制的扩散；还有就是短距离的受外部因素的扩散。若个体及子代随斑块结构时间变化而改变位置，则其对扩散的适应性大大增强。广泛觅食的五中随着其密度增加，可在不同斑块扩展，只有出现社会效应，其才会向群聚化发展。此外，粗粒化种群个体扩散，最开始往往是高密度的聚集，各类型变得同样适合时聚群变小，在达到极端密度后，物种通过扩散行为降低密度。个体运动影响种群遗传，扩散是群落的潜在基因流，其要求扩散个体发现适宜自身发展的斑块后，性行为上主动，并入到现存种群结构中。若扩散导致遗传变化，就会对局部适应发育造成阻碍，资源阵列斑块直接的扩散还会受风、气味、资源大小及密度影响而影响物种的发展。

2.2.4 干扰作用

干扰影响生物群落种族多样性及丰富性。空间结构种群聚集、栖息地质量、资源多少及种间相互作用的临时逃避机制促进同一级别的物种共存。若经历一定干扰后，仍表现出优秀的竞争能力及扩散能力，则可允许多数量物种共存。两种营养水平背景下，不同强度的干扰会影响空间结构，导致动态资源竞争的物种共存受到影响。演替群落中，较强的干扰会将资源序列顶极淘汰，而较弱的干扰则导致顶极物种占据优势。

3 结语

物种共存进化是群落组织及物种多样性发展的重要基础。当下对物种共存之中的互惠共生研究较多，受历史因素、竞争排斥、资源时空分割对动植物的共存影响最为突出。捕食、气候、生理学及遗传学变异等也对植物形态、动物行为有重要影响，不同的生活历史在共存及避免竞争中也起到重要作用。