北疆杨树‖苜蓿复合系统中根系分布特征及产量

代元帅,鲁为华,杨 涛,刘婷婷,申 磊,滕元旭,王秀媛,张文龙,李鲁华,张 伟

(1.石河子大学农学院,新疆 石河子 832003;2.石河子大学动物科技学院,新疆 石河子 832003)

新疆是我国五大牧区之一,不合理放牧对生态平衡造成威胁,加上新疆属于干旱和半干旱地区,生态系统一旦破坏是难以恢复的[1-2]。而农林复合经营是一种可持续的种植模式,它是低投入资源节约型的生态农业方式,为实现北疆牧草经济效益和环境效益的统一提供了有效的解决途径[3]。在中国西北地区退耕还林、防沙治沙和草牧场防护林等生态建设工程中采用农林复合种植模式,既能发挥其生态防护功能,又能为畜牧业的发展提供相当数量的饲草补充,实现生态环境治理与经济发展的有效统一[4]。林草复合系统能提高系统内的生物多样性,降低外部能源的输入,对林木有显著防护效应,在干旱的农作地区可以有效防止水分蒸发、防风固沙和保持水土,并能固定土壤碳,创造相对适合的土壤环境[5-10]。因此农林复合系统受到了越来越多的关注。

农林复合系统中根系结构直接改变地下和地上部分资源的可用性和气候条件,严重影响作物产量及生长发育状况[11-13]。近些年国内有研究表明林下作物产量受到来自近林带树木根系对资源的强势竞争,是限制间作体系生产力的主要因素[14]。如果林下树木与作物根系交互过于密集,地下部分的资源竞争就会加剧；过于稀疏,则不能充分发挥间作在资源高效利用上的优势[15]。根系在水平和垂直方向上的分布受遗传、耕作方式和土壤环境因素的影响,另外随着植株生长,其根系分布也会有改变[16]。因此研究复合系统根系分布特征、生理生态及其交互作用是提高复合系统效率的关键,而当下研究根系交互作用时通常使用根长密度(root length density,RLD)和平均根直径(average root diameter, ARD)和比根长(specific root length, SRL)等指标，忽略了细根比根长(FSRL)对根系交互作用表现更为敏感的问题[17-19]。本研究研究了杨树和苜蓿间作的RLD、ARD和FSRL在土壤中的分布特征,并分别与单作杨树和单作苜蓿比较,以期为林草复合系统在北疆的推广优化及林草间作管理提供理论参考与实践依据。

1 材料和方法

1.1 试验地点

研究地点位于新疆维吾尔自治区石河子市147团七连 (东经86°10′,北纬44°37′;平均海拔450 m)。该地属于典型的温带大陆性气候,年平均气温6.6～7.1 ℃,年降水量189～200 mm,年蒸发量1 500～2 000 mm,无霜期148～187 d[20-22]。试验地土壤类型为轻盐渍化灌耕荒漠土,土壤有机质含量为17.1 g·kg-1,速效钾的含量为135.8 mg·kg-1,碱解氮含量18.6 mg·kg-1,速效磷含量5.2 mg·kg-1。

1.2 试验设计

这项试验于2018—2019年在一块8 a生人造杨树林进行,试验设3个处理,分别是杨树‖苜蓿、单作杨树和单作苜蓿,每个处理各有3个重复小区(小区面积3 m × 6 m)。单作和间作杨树种植于2012年9月,南北向种植,杨树品种为‘新疆杨’,行株距为5.6 m× 1.4 m;间作和单作苜蓿播种于2015年9月,苜蓿品种为‘三得利’,由百绿(天津)国际草业有限公司提供。本试验采用当地农学家建议的田间管理方法,使用滴灌带进行灌溉,每年灌水6次,每次灌水500 m3·hm-2。

1.3 样品采集及测定方法

1.3.1 根样的采集及测定 采用连续钻土取样法采集根样,此方法对土壤和植株破坏程度较小,可以多时期多层次对根系进行取样 (如图1所示)。2018—2019年的4月下旬至9月下旬,每隔15 d在各小区取样调查。间作区取样时,首先选取中间树行长势基本相同的3株样本树,然后在垂直于树行两侧距样本树底部30、60、90、120、150 cm和180 cm距离处分别取0～20、20～40 cm和40～60 cm深度的土壤样品 (体积141 cm3)。单作杨树区取样的时间和方法与间作区一致。单作苜蓿区为避免边行效应可能对取样结果的代表性有影响,从距离地边至少50 m处取样,取样时在苜蓿行中间选取连续等距的6个采样点,每个采样点间隔距离为30 cm。获得的土芯样倒入纱网 (40目) 中在2 L水中浸泡12 h,然后用水冲洗掉全部土浆,将洗净后的根系低温保存。在实验室根据颜色、质地区分苜蓿、杨树根系 (杨树根为棕色,质地较硬;苜蓿根为乳白色,质地较软),去除死根和其他杂质并将苜蓿、杨树根系分为粗根和细根 (根直径小于2 mm的定义为细根,大于2 mm的定义为粗根)。

图1 连续根钻采样示意图

使用WinRHIZOTM图像分析软件对根长进行分析。将根样整齐摆放在一张A4纸上,拍照保存。通过软件扫描照片分析可以测得根的长度和平均根直径。扫描后的根在72℃下进行烘干,称重得到根的干物质质量。结合以上数据计算[23]:

根长密度(cm·cm3)=根长/根钻取土量(141 cm3)

比根长(cm·mg-1) = 根长(cm)/根干物质质量(mg)

1.3.2 植株样品采集及测定 测定了2018—2019年杨树的地上生物量,苜蓿的产量。

(1)根据单位面积主径体积计算杨树的地上生物量。

主径体积V=π/12(Db2+Dt2+DbDtH)

其中，Db为杨树底部直径,Dt为杨树顶部直径,H为杨树高[24]。

(2)刈割1 m × 1 m的苜蓿并测定苜蓿干物质的量来计算干草产量。苜蓿在初花期进行收割,每年刈割3次,本试验分别于6月中旬、7月下旬、9月上旬进行刈割。

1.3.3 土地当量比(LER)LER是评估间作体系种植模式有效性的最常用指标,普遍应用于农林体系[25-26]。LER反映杨树‖苜蓿系统与单一种植相比是否具有优势:

LER=(IA/MA)+(IS/MS)

式中，IA和IS分别是间作苜蓿和杨树的单位地上生物量值,MA和MS分别是单作苜蓿和杨树地上生物量值。LER大于1.0说明与单作相比间作具有优势,而小于1.0说明间作不具有优势。

1.3.4 竞争优势 用竞争优势表示复合系统中杨树相对于紫花苜蓿的资源竞争能力大小:

Asa=Yss/(YisFis)-Ysa/(YiaFia)

式中,Asa为杨树相对苜蓿的资源竞争力,Yss、Ysa分别为单作杨树主茎体积产量、单作苜蓿干草产量,Yis、Yia分别为间作杨树主茎体积产量、间作苜蓿干草产量,Fis、Fia分别为间作杨树、间作苜蓿所占面积比例。当Asa>0时,表明杨树竞争能力强于苜蓿,Asa< 0时反之。

1.4 数据分析

采用R3.6.1作图并进行方差分析。根长密度(RLD)的空间分布用WinSURFER 13.0制作的等高线图表示。

2 结果与分析

2.1 根长密度(RLD)分布特征

2.1.1 单作和间作苜蓿RLD随时间变化的分布特征 苜蓿RLD随生长时间变化明显,RLD值具体表现为单作4月下旬苜蓿>单作6月下旬苜蓿>单作8月下旬苜蓿,间作苜蓿的RLD趋势与单作一致。如图2所示不同的种植制度RLD也有差异,表现为单作苜蓿RLD >间作苜蓿RLD。6月下旬 (第二次刈割) RLD差异最大,单作苜蓿比间作苜蓿RLD分别高53.2%和48.7%。在第二次刈割前后单作苜蓿的RLD在0～20、20～40 cm和40～60 cm的土层深度中分别降低了58.4%、62.3%和68.7%;间作苜蓿的RLD在0～20、20～40 cm和40～60 cm的土层深度中分别降低了35.8%、55.3%和63.5%。

注: (a): 4月下旬单作苜蓿;(b): 6月下旬单作苜蓿;(c): 8月下旬单作苜蓿;(d): 4月下旬间作苜蓿;(e): 6月下旬间作苜蓿;f: 8月下旬间作苜蓿。Note: (a): Sole-cropped alfalfa in late April; (b): Sole-cropped alfalfa in late June; (c): Sole-cropped alfalfa in late August; (d): Intercropped alfalfa in late April; (e): Intercropped alfalfa in late June; (f): Intercropped alfalfa in late August.

2.1.2 单作和间作杨树RLD在不同土层中的分布特征 杨树的RLD在不同土层中随季节变化表现差异不同,间作杨树的根长密度始终大于单作杨树的根长密度,最显著的差异表现在6月下旬和8月下旬,且0～40 cm差异达显著水平(P<0.05)。在杨树的生长季,0～40 cm土层的RLD逐渐升高,其中6月下旬间作杨树RLD>8月下旬间作杨树RLD>4月下旬间作杨树RLD,单作杨树RLD表现为相同的规律。如图3，杨树‖苜蓿中发现0～20 cm土层间作杨树的RLD在6月下旬和8月下旬间作比单作杨树分别高25.6%和46.9%,20～40 cm土层6月下旬和8月下旬间作比单作杨树分别高14.2%和17.6%。间作和单作杨树的RLD随着离树的距离增加而逐渐减小。

注:(a):4月下旬单作杨树;(b):6月下旬单作杨树;(c):8月下旬单作杨树;(d):4月下旬间作杨树;(e):6月下旬间作杨树;(f):8月下旬间作杨树。Note: (a): Sole-cropped poplar in late April; (b): Sole-cropped poplar in late June; (c): Sole-cropped poplar in late August; (d): Intercropped poplar in late April; (e): Intercropped poplar in late June; (f): Intercropped poplar in late August.

2.2 平均根直径(ARD)分布特征

2.2.1 单作和间作苜蓿ARD分布特征 使用苜蓿生长区域的采样点数据 (距离树行120、150 cm和180 cm) 对杨树‖紫花苜蓿复合系统中紫花苜蓿的ARD时空分布进行分析 (图4)。单作苜蓿ARD在各个时间段和土层显著高于间作 (P<0.05)。在0～20 cm土层中单、间作苜蓿的ARD呈现上升趋势,在20～60 cm土层中受刈割影响ARD出现波动。在刈割前苜蓿ARD出现3个波峰,分别出现在6月上旬、7月中旬和9月上旬。其中在0～20 cm土层中,单、间作苜蓿的ARD在6月下旬差异最大,单作比间作高21.23%;在20～40 cm土层中,单、间作苜蓿的ARD在8月上旬差异最大,单作比间作高59.49%;在40～60 cm土层中单、间苜蓿的ARD在5月和9月差异显著,单作比间作分别高27.15%和29.41%。

图4 不同土层深度中单作和间作苜蓿平均根直径(ARD)时空分布

2.2.2 单作和间作杨树ARD分布特征 如图5所示,单、间杨树ARD在杨树整个生育期中逐渐增加,0～40 cm土层中单作杨树ARD在各时段总是显著低于间作(P<0.05)。在0～20 cm土层中单、间作ARD在9月初差异最大,单作杨树ARD比间作低16.34%。在20～40 cm土层中ARD在6月之后差异逐渐显著,在8月下旬差异最大,单作杨树ARD比间作低21.58%。在40～60 cm土层中,单、间作杨树在整个生育期无显著性差异 (P>0.05)。

图5 不同土层深度中单作和间作杨树平均根直径(ARD)时空分布

2.3 细根比根长(FSRL)分布特征

2.3.1 苜蓿FSRL分布特征 如图6所示,杨树‖苜蓿复合系统的FSRL随着时间呈波动性变化。0～20 cm土层中,间作和单作苜蓿的FSRL呈下降趋势;在0～40 cm土层中,间作苜蓿的FSRL值始终高于单作(P<0.05);20～60 cm土层中,间作和单作苜蓿的FSRL与刈割相关,刈割后苜蓿的FSRL值先上升后下降,直至下一次刈割后又上升。2018年的试验数据表明,在0～20 cm土层中,单作和间作苜蓿FSRL值在6月下旬差异最大,间作苜蓿FSRL值比单作高25.64%;在4月下旬单作和间作苜蓿FSRL值差异最小,间作比单作高11.46%。在20～40 cm土层中,单作和间作苜蓿FSRL值在6月下旬差异最大,间作苜蓿FSRL值比单作高33.62%;在4月下旬单作和间作苜蓿FSRL值差异最小,间作比单作高13.83%。在40～60 cm土层中,单作和间作苜蓿的FSRL值在4月下旬和8月下旬没有显著性差异(P>0.05),在其他时间段均有差异,其中在6月下旬差异最大,间作比单作苜蓿高21.82%。

图6 不同土层深度中单作和间作苜蓿细根比根长(FSRL)时空分布

2.3.2 杨树细根的FSRL分布动态 从杨树生长季到结束,细根比根长随季节变化趋势类似,单作的细根比根长始终高于间作(图7)。在0～20 cm土层中杨树活细根随季节呈下降趋势。在20～60 cm土层中,细根比根长在6月上旬和8月下旬各出现了1次高峰,6月上旬峰值高于8月下旬。在9月上旬比根长达到最低值后,又出现了上升的趋势。单、间作比根长的最高和最低谷值出现时间一致,单作的两个高峰分别发生在6月上旬和8月下旬,最低谷出现在9月上旬;间作的最高峰比单作分别高10.6%～13.4%和2.8%～16.7%。间作与单作FSRL值的差异不显著(P>0.05)。

图7 不同土层深度中单作和间作杨树细根比根长(FSRL)时空分布

2.4 土地当量比(LER)

单、间作苜蓿总产量相比,间作苜蓿的整个生长季干草产量减少了43.8% (表1)。3次收获期中,单、间作苜蓿第一次干草产量均最高,随着刈割次数的增加产量降低。具体表现为,单作苜蓿第二次刈割干草产量比第一次降低30.7%,第三次刈割比第二次产量降低22.4%。间作苜蓿第二次刈割比第一次降低38.9%,第三次刈割比第二次刈割降低34.6%。间作苜蓿3次收获产量均显著低于单作(P<0.05)。因此,间作导致干草产量下降,刈割次数越多产量下降越多。另一方面,间作随刈割次数的增多,干草产量的降低速率高于单作,且达显著水平。这可能是受到苜蓿本身品质和种间对资源竞争的影响导致苜蓿刈割后再生所需的资源不足，再生产量下降。间作对杨树主茎体积产量没有显著性影响(P>0.05)。结果表明杨树‖苜蓿系统的LER(1.42) 大于1,说明这种间作模式相比单作更具优势。

表1 单、间作苜蓿干草产量和杨树主茎体积产量

2.5 单、间作苜蓿中根系指标与干草产量的相关性分析

由表2和表3可知,单、间作苜蓿的干草产量与RLD之间呈极显著正相关关系,相关系数分别为0.9986和0.9901。在单、间作苜蓿中ARD及FSRL与苜蓿干草产量分别呈正相关和显著负相关关系,单作下相关系数分别为0.4235和-0.9099,间作下相关系数分别为0.8677和-0.8926。说明RLD、ARD增长有利于苜蓿干草产量的提高,间作的干草产量与ARD表现出更强的正相关关系,而FSRL的增长不利于干草产量的提高。

表2 单作苜蓿的根系指标与干草产量的相关性分析

表3 间作苜蓿中根系指标与干草产量的相关性分析

单、间作苜蓿RLD与FSRL之间呈显著负相关关系,相关系数分别为-0.9302和-0.8204 ;RLD与ARD之间呈正相关关系,相关系数分别为0.4700和0.6289;ARD与FSRL之间呈负相关关系,相关系数分别为-0.6611和-0.5504。结果表明,较粗的ARD对RLD增长有贡献作用,而FSRL的增长伴随着ARD和RLD的降低,FSRL的增长是苜蓿与杨树竞争中处于弱势的表现。

3 讨 论

间作会导致系统内弱势植物的生理指标下降,间作苜蓿RLD、ARD降低是与杨树发生资源竞争的结果。在本研究中,苜蓿根系竞争力比杨树根系弱,在资源竞争中处于劣势,导致间作苜蓿的RLD、ARD低于单作。Bayala[28]报道,非洲刺槐‖高粱,由于高粱与刺槐在对水资源的竞争中处于弱势,导致高粱RLD、ARD降低。受环境和刈割制度的影响,造成苜蓿RLD、ARD在不同深度和季节发生变化,表现为苜蓿RLD、ARD从4月下旬第一次刈割开始呈降低趋势并与单作苜蓿的RLD差异逐渐增大,每次刈割都会导致RLD、ARD急剧下降;在20～60 cm土层中刈割后RLD、ARD会出现增长但不会恢复到刈割前水平。说明刈割会对苜蓿的根系分布和发育产生抑制,导致刈割后RLD、ARD降低,即使刈割后苜蓿重新进入返青期也不会达到原有水平,间作中刈割对紫花苜蓿分布和发育产生的抑制作用更强烈。但在0～20 cm土层中单、间作苜蓿的ARD呈现上升趋势,这可能是表层根系对刈割反应不敏感的原因。间作中苜蓿距离杨树根部越近RLD越小,其他农林复合系统也报告了类似的结果,例如王宝驹等[26]报道的枣麦间作系统中越靠近树行小麦RLD越小。间作杨树RLD在0～20 cm的土层显著高于单作杨树,反映出林下种植苜蓿对保持水土和改良土壤具有的突出作用[29-30]。北疆是典型的干旱区,潜在蒸发量超过2 000 mm,由于干旱少雨,地下水位浅 (平均地下水位在3 m以下),多用于放牧,必须灌溉才能取得较高的农业收益[31]。大部分土壤水分 (灌溉) 和养分 (施肥) 都位于表层土壤中,这可能是树木和作物根系分布于土壤剖面0～60 cm的一种解释。

根系形态结构的变化与地下资源的竞争关系密切,对当前环境变化表现出可塑性[32-33]。FSRL是根系形态结构特征的重要参数,可以被视为根对养分吸收与消耗的反应指标。植物通过增加FSRL提高对资源的竞争力[34]。我们的研究表明,间作苜蓿的FSRL高于单作苜蓿,说明与杨树的竞争促进了间作苜蓿资源竞争力的提高;与单作杨树相比,间作杨树的FSRL较大,说明与苜蓿间作促进了杨树对资源的吸收和利用。试验结果表明，每次刈割都会促进苜蓿FSRL增加,到达峰值后急剧下降,直至下次刈割FSRL再次增加。这是由于苜蓿收获后地上部分同化器官遭到破坏,造成大量的根死亡,随着苜蓿地上部分的再生,光合作用得到恢复,根系也进入再生期[35]。再生期的苜蓿细根相比刈割前直径更小,数量更少,FSRL开始增加。间作杨树根系的FSRL在土壤表层 (0～20 cm) 随时间推移逐渐下降。甘雅文等[36]研究发现树木根系分布较深,土壤表层的FSRL随时间推移降低,平均根直径逐渐增长证实了这一点。单作杨树的细根FSRL在4月下旬和6月下旬出现波动变化,表现为先升高后降低再升高至最高值。树木细根的生长是一个复杂的生理生态过程,杨树为落叶阔叶树种,4月下旬细根的生长先于叶生长,这种生长模式利用了上一年根系中储存的碳水化合物[37-38]。Pregitzer等[39]认为土壤积温是重要的影响因素；Burton等[40]对北美槭树(Acersaccharum)的研究表明,4月下旬细根的生长随着土壤温度增加而增加,同时与氮的有效性呈明显正相关。这些研究结果可以解释本试验杨树细根波动变化的原因。4月末细根开始生长,此时杨树未展叶,FSRL开始迅速增长；4月下旬土壤积温较低,死根的生物量增加导致5月末FSRL开始降低；6月下旬土壤温度逐渐升高,促进了细根的生长,FSRL数量开始上升；8月下旬土壤积温和土壤有效氮含量达到最大值,树冠生长稳定。生长出来的细根较短且直径较粗,FSRL迅速降低至最低值。此外,本研究发现与单作杨树相比,间作FSRL的峰值更高,这可能与间作体系的恢复效应促进间作细根生长有关。复合系统中在作物生长后期特别是短生长期作物收获后会演变为互补作用。Querné等[41]研究表明随着树龄的增加树的根系逐渐发达,林下作物对树根系的影响会逐渐减小,与生物固氮作物间作可以促进树的根系生长发育。本研究通过对间作和单作杨树的比根长分析证实了这一点。农林复合经营的总体效益受多因素的影响: 受不同组合模式 (物种与田间配置)、植物总密度和管理制度等的共同作用[42]，因此还需要进一步研究间作杨树的根系修剪管理。通过调整管理措施,可以进一步优化林草间作的经济效益。

在RLD、ARD和FSRL与苜蓿干草产量的相关性分析中发现,RLD和ARD与干草产量呈显著正相关,FSRL与苜蓿干草产量呈显著负相关。说明间作虽然提高了苜蓿在间作中对资源的竞争力,但不利于干草产量提高,可能是由于苜蓿的生长受到杨树的威胁导致苜蓿在资源的分配上更倾向于根系发育,对地上部分同化器官的发育产生不利影响。这也是虽然间作苜蓿通过增加FSRL来提高资源竞争力,但干草产量比单作苜蓿低的原因。RLD、ARD和FSRL之间的相关性分析表明,RLD、ARD与FSRL之间存在负相关,RLD与ARD之间存在正相关，说明提高苜蓿产量的关键在于提高苜蓿的RLD和ARD。

本试验中间作导致紫花苜蓿的总干草产量降低了43.8%,而对杨树主茎体积没有显著影响。说明杨树相较于苜蓿具有较强的竞争力,其竞争优势为2.54。地中海地区的一项研究也有类似的发现,间作苜蓿与单作比减产了21%～35%[43]。此外,随着刈割次数的增加,单、间作苜蓿产量持续下降,第一次刈割对产量下降的影响最大,第二次刈割的干草产量与第一次刈割相比低30.7%～38.9%,间作苜蓿产量受刈割次数的影响比单作大。说明第一次刈割对紫花苜蓿地上部分同化器官破坏最大,苜蓿干草产量下降显著,紫花苜蓿地上部分同化器官恢复力被破坏严重,在第二次和第三次刈割产量差异较弱,表现出较强的恢复力。在玉米‖黑核桃、银杏‖油菜模式中也发现了类似的产量下降[44-45]。尽管研究结果表明间作会导致林下作物减产,但是农林复合系统的经济效益取决于同一土地上不同作物效益之和。收获林下作物的同时,还可以得到林木生产食物 (如水果和坚果)、薪材、药品和其他产品,充分发挥经济效益[46-47]。郑伟[48]研究发现在苹果树下种植牧草,使苹果园单位面积的经济收益提高了15.7%～36.22%。本试验中苜蓿‖杨树LER(1.42)大于1,说明农林复合系统比单一种植更具有产量优势。

4 结 论

间作杨树和苜蓿的根系发生了生态位重叠,距离树行越近RLD越大,表现出明显的竞争关系;间作杨树与苜蓿的FSRL也受到间作影响,均低于单作,但差异不显著。此外,随着树龄增长,杨树在间作中的竞争优势越来越明显。紫花苜蓿对杨树根系有明显保护作用,在0～20 cm土层中苜蓿覆盖区域下的杨树RLD、ARD与单作杨树相比有显著的增加,尤其是在温度升高的夏季,苜蓿对杨树根系的保护更加显著。本研究发现间作促进了杨树在20～40 cm土层中FSRL的增加,一定程度上避免了杨树与苜蓿对土壤养分的竞争。

RLD与苜蓿干草产量呈极显著正相关,FSRL与苜蓿干草产量呈显著负相关,因此提高苜蓿RLD并降低FSRL是提高间作苜蓿产量的关键。刈割会影响根系RLD、FSRL、ARD在土层中的分布以及苜蓿产量,与单作相比间作受到刈割的影响较大。刈割后根系RLD、FSRL、ARD降低,在杨树和苜蓿整个生育期中波动变化。随着刈割次数的增加，苜蓿的产量下降越多。间作对杨树主茎体积无显著影响,在收获木材的同时还能收获苜蓿,杨树与苜蓿间作有较高的经济价值。