乙烯在植物抗性反应中的作用

李建，黄琳丽

（沈阳师范大学生命科学学院，辽宁沈阳 110034）

植物在生长发育过程中具有一套复杂的调控网络来应对多种多样的逆境胁迫。从感受到胁迫信号开始到植物对胁迫作出响应，多种植物激素参与其中并发挥重要作用。在正常情况下，植物体内乙烯的含量都能够保持在较低水平，而当植物受到生物胁迫或非生物胁迫时，植物体内乙烯的含量会发生变化。胁迫刺激后产生的乙烯通过相应的信号转导途径进行传递，能够对下游的基因进行调控,从而引起植物体内的细胞发生一系列反应，进而应答逆境胁迫[1]。同时，各种逆境胁迫也会影响乙烯合成过程中的ACC合成酶ACS，进而使植物体内的乙烯含量发生变化。乙烯在植物的生长发育方面以及应答胁迫方面都具有非常重要的作用，因此一直受到高度关注。为此，本文综述了乙烯在植物应答逆境胁迫时的作用机理，以期为进一步的研究提供参考。

1 乙烯与干旱胁迫

在植物的生长过程中，充足的水分能够促进植物的生长。因此在农业生产中，若发生干旱缺水的情况，将严重影响农作物的产量。世界各地的水资源分布并不均匀，大量地区由于水分供应不足、水土流失严重等原因，常年遭受干旱的困扰。

相关研究显示，在植物应答干旱胁迫过程中，植物体内的乙烯含量会大幅提升[2]。大量关于转录因子的研究表明，在植物对干旱进行应答的过程中，脱落酸（ABA）是非常重要的信号分子。例如，在ABA的诱导下，下游抗性基因的表达受乙烯响应结合蛋白（EREBP，转录因子）的影响。

在植物遭遇干旱胁迫时，植物的光合作用和蒸腾作用会受到影响，这是由于乙烯加速植物的衰老，影响植物的气孔导度从而保持水分[3]。此外，赵领军等[4]通过盆栽试验证明，植物在不同程度的干旱胁迫下，体内乙烯含量有明显的提升，且植物的品种不同，乙烯含量的变化也不同。若先对植物进行施加乙烯的处理，再进行干旱胁迫的处理，则植物的渗透调节能力会增强，植物的抗旱性会显著提高。

2 乙烯与涝渍胁迫

水分在植物的生长发育过程中发挥着重要的作用。然而，极端天气以及温室效应等现象导致河道洪水泛滥、土壤排水不良等情况，这些情况都造成了土壤中的水分过多和频繁的涝渍灾害。在植物的生长发育方面，由于涝渍灾害的影响，土壤中的氧气含量不足，使植物的根系缺氧，植物的呼吸作用减弱，光合作用速率也迅速下降，植物的生长发育受到抑制，严重时甚至死亡。在经济利益方面，涝渍灾害给农业生产带来巨大的经济利益损失[5]。

当植物遭受涝渍胁迫时，植物周围的水分中含有的微生物能够产生大量乙烯，同时植物体内也会产生乙烯。这是由于在涝渍胁迫条件下，ACC合成酶ACS被诱导表达。在ACS的作用下，乙烯前体ACC首先在植物的根中产生，再由根部向上运输至茎，被氧气氧化为乙烯。大量的乙烯能够促进纤维素酶活力的提高。有研究对向日葵的茎进行施加纤维素酶处理，发现茎形成了通气组织，此种通气组织与乙烯诱导形成的类似。因此可以得出乙烯促进纤维素酶的活力进而促进植物通气组织的形成。植物形成通气组织后，通气组织能够向植物的根系输送氧气，氧气到达植物根系促进了植物把有害气体如CO2排放至植物体外[6]。

同时，乙烯能够刺激植物形成不定根，其对植物的作用至关重要。研究表明，不定根能够促进植物气孔的开放，且不定根的水分吸收能力较强，因此乙烯对于植物应答涝渍胁迫至关重要。然而，植物在涝渍胁迫下调控乙烯合成限速酶ACS，从而调控乙烯合成的机理仍需进一步研究[7]。

3 乙烯与植物抗病性

植物被病原等刺激侵染后，能够发生多种防卫反应，产生大量物质直接或间接地参与抵抗病原物。研究发现，一般情况下，植物体内的乙烯含量非常少。但病原菌侵染植物后，植物体内的乙烯含量显著提升。现在普遍认为，乙烯作为报警信号物质直接参与植物的防御反应。病原菌侵染烟草后，烟草内的过氧化酶活性提升并产生相关蛋白（PRP）。植物体内出现这种蛋白质的原因往往是植物获得抗性发育。对没有被病原菌侵染的植物进行检测，发现其体内仍具有PRP--mRNA，但不会进行翻译也不能够产生蛋白质[8]。当植物体内有乙烯存在时，乙烯会调节RNA并调节细胞膜的透性以及蛋白质的合成，从而促使mRNA进行翻译[9]。例如，对拟南芥植株进行施加外源乙烯处理发现，拟南芥植株体内有大量防卫素积累，而未被施加外源乙烯处理的拟南芥并未有防卫素的积累。

一些植物中，乙烯含量与植物的抗病性呈反比。棉花经过Trifuralin（微管抑制剂）处理后，抗枯萎病的能力显著提升，但棉花体内的乙烯含量并未升高反而降低[10]。同样的实验现象也在番茄果实中体现。番茄内的乙烯含量减少后，番茄抗病能力明显提升。但同时也存在着与之相反的实验结果，单胞菌侵染拟南芥实验中，拟南芥并不依赖乙烯获得抗菌性[11]。

病原菌侵染寄主后，与寄主相互作用的结果常常是植株体内乙烯的含量增加。这种现象说明植物感受到自身被病原菌侵染后开始的前期反应是释放乙烯。同时，在植物症状发展的过程中乙烯的作用也十分显著。对番茄进行病原菌接种以后，接种后的初期，番茄并未出现明显可见的病症，但乙烯的含量增加；随着接种时间的变长，番茄的病症开始逐渐显现，且番茄内的乙烯含量也迅速提高，增长倍数甚至可以达到4～6倍[11]；接种菌的浓度越大，植株体内的乙烯生成速度越快，乙烯的生成量也越多。

这些研究结果能够充分证明：在植物抗病反应中，乙烯的作用十分重要。尽管存在着少数不同的实验结果，但导致这些结果的原因可能是植物的类型不同以及植物的代谢途径不同[1]。

4 乙烯与植物的耐盐性

高盐胁迫会造成植物体内水分的丧失以及离子毒害，影响植物的渗透平衡，使植物的光合速率明显降低，不利于植物合成并积累蛋白质、糖等物质，造成植株矮小甚至死亡。因此，改善土壤的盐渍化以及有效利用盐碱地资源至关重要。对拟南芥进行乙烯及乙烯的前体ACC处理，发现拟南芥的抗盐性提高，说明在植物应对盐胁迫过程中，ACS以及乙烯的作用都至关重要。

研究发现，乙烯受体的作用为负调控。拟南芥植株体内共有5个乙烯受体（etr1、ers1、etr2、ein4以及ers2），其中etr1在盐胁迫下的表达量显著下降，功能获得性突变体etr1-1（Ⅰ类）在幼苗的生长发育过程中对盐具有敏感性，功能严重缺失型突变体etr1-7（Ⅰ类）在幼苗的生长发育过程中具有抗盐特征[12]。对植物进行ACC处理后，植物盐敏感的表型将恢复。该研究表明，乙烯的某些过表达受体或功能获得性突变体都表现出对盐的敏感性，施加ACC后，受体功能受到抑制且盐敏感性也降低。受体功能缺失或乙烯信号增强时，抗盐性明显增强，表明在提高植物耐盐性的方面乙烯的作用非常重要。

5 结语

植物遭受干旱胁迫后，体内正常代谢过程受到影响，生长发育也被抑制，对植物施加外源乙烯可以提高植物的抗旱性。乙烯在植物应答涝渍胁迫过程中的作用非常明显，但目前在植物对逆境胁迫进行应答的过程中，关于乙烯合成路径的研究较少，今后应着重研究涝渍胁迫下植物体内乙烯合成的调控机制以及乙烯的信号转导路径。乙烯在植物应答逆境胁迫过程中的复杂作用已取得一定的研究成果，但具体的调控机制尚不明确。因此，仍需深入研究乙烯与植物抗逆性的深层机制，从而能够应用乙烯有效调控植物的生长发育，并提高植物的环境适应能力。