走出非洲：人类起源的复杂图谱

邓晨

每当我们打开微信，都能见到一张可称作“蓝色弹珠”的地球图片。这张图片呈现出人类所起源的非洲大陆，原影像在1972年由美国宇航员拍摄，曾被誉为“一张凝缩了人类全部历史的照片”。

除了探索辽阔的宇宙，人类还是唯一会探究自身起源的动物。人类为什么起源自非洲？又为什么走出非洲？为什么从最初娇小的鼩鼠，演化成能探究自身历史的智慧生物？就像所有的历史问题一样，回答这些问题不仅能让我们了解过去发生过什么，还能让我们进一步认识自己。

人类演化史追溯的是地质学家所说的“深时”（deep time），现今一般人能直接接触的多半就是五到六代人。目前，分子人类学方法推估的人类祖先，比如“线粒体夏娃”（Mitochondrial Eve），也就是现存所有人类的母系祖先，则大约是一万多代以前（大约20万年前，以每20年为一代的估算结果）生存在非洲的东南部。如果要追溯灵长类的起源，那么我们甚至必须探索到6600万年前恐龙最后的岁月。

为了了解人类，我们需要了解人类在非洲经历过什么。大约150年前，古人类学才开始建立，经过锲而不舍的追索，对于那些走出非洲的人类是谁，人们已经有了越来越丰富的认识。

南方大陆的热带乐园

要理解非洲为什么会成为人类演化的重要摇篮，要从过去数亿年地球经历的几个变化谈起。

首先是陆块大规模向北方中高纬度移动。现在我们知道，非洲是仅次于亚洲的第二大洲，但如果翻开3亿—5亿年前的地图，我们会发现北半球的亚洲还不存在，只有岛屿错落的无边大海;当我们把目光移到南方时，则会看到一个巨型陆块，这个广阔大陆的核心已经包括了现在的非洲、印度、澳洲、南美洲与南极洲。

在后来的几亿年里，这个南方大陆逐渐四分五裂，而且许多地块除了从南方大陆脱离，还纷纷朝向北方的新地点汇聚结合。原本还不存在的亚洲就在这个过程中成形了，后来还跟欧洲连接在一起，变成欧亚大陆，而古老南方大陆遗留的一部分就是非洲。

数亿年前的地球气候也与后来不同。在侏罗纪、白垩纪时，整个地球的气候非常温暖，从阿拉斯加到南极都能找到森林。但是从那以后，虽然也有间隔的高温期，整个大趋势却是逐渐降温的过程。

500多万年前的中新世，开始有了分明的四季，到了200多万年前地球开始进入大冰期，并延续到距今1万年前才结束—这时候非洲处于南方的地理位置，就成了热带的生物乐园。

灵长类的特色是，绝大多数种类都生活在热带森林，是标准的喜温生物。在5000万年前始新世早期的高温时期，北美洲大量地区都有浓密阔叶林可供猴类栖息，但是到了寒冷时期它们就被淘汰殆尽，于是只剩下像非洲、云南、东南亚与南美洲的猿猴可以存活下来。

雨林、草原与更大的世界

中科院古脊椎所倪喜军教授，形容寒冷时期是一种“演化滤器”。

根据他的研究，3400万年前气温急剧下降的冰室期时，北方猿猴灭绝，非洲与东南亚成为了温暖的“避难所”。而非洲地区的狐猴类逐渐无法适应降温，类人猿便占据了空缺的生态位而繁荣起来，这可能就是非洲后来成为人类起源地的基础;相反，东南亚本来也有大量类人猿，但受到严重冲击而消亡。

当南方的位置给了非洲灵长类温暖的气候，陆块逐渐北漂则为猿类开启了新的演化环境。

随着南方大陆崩解，非洲板块与印度洋板块分道扬镳;东非地区遭受板块分离的剧烈张力，就形成了火山熔岩涌抬的高原，以及深长的大裂谷和红海。

东非新生成的高原不再是繁茂的雨林，而是有了多样化的生境。山谷间交杂着盆地与湖泊，还形成了大面积的草原，其中就包括坦桑尼亚知名的塞伦盖蒂地区。1976年，古人类学家玛丽·利基在此发现了360万年前类人猿以双足行走的足迹。

许多学者指出，人类直立行走的能力来自远离森林、从树上走下平地，并逐步适应在草原上的生活。尽管现在许多证据显示真相并非这么简单，但东非类人猿的化石普遍显示出在树栖与平地生活间转换的特征。我们现在的身体构造，也深受这段时期的塑造。

最晚在接近2000多万年前，非洲北移逐渐连接上欧亚大陆。本地特有的物种像类人猿或长鼻类的乳齿象，就开始能够走出非洲，而很多我们现在熟悉的非洲动物，比如猫科猛兽或大型食草动物如犀牛、长颈鹿、斑马的祖先，反而是由亚洲移入的;考虑到上千万年的漫长时间，必然有过极多出于各种方向的迁徙往来。

灵长类的特色是，绝大多数种类都生活在热带森林，是标准的喜温生物。

大猩猩是现存最大的灵长类动物

就古人类来说，就曾经有许多不同的种类走出非洲：约200万年前迁徙者的后代，包括格鲁吉亚的德马尼斯人、我国的蓝田人、印尼的爪哇人等，他们都属于直立猿人;约70万年前则是海德堡人的迁徙，他们可能繁衍出了尼安德特人与丹尼索瓦人;至于我们所属的智人，则大概从5万到20万年前开始走出非洲。这些古人类的路线虽然无法完全确知，但基本上，应该是通过红海北端的苏伊士地峡与南端的曼德海峡。

我们所属的智人，大概从5万到20萬年前开始走出非洲。

在欧亚大陆先后走出非洲的古人类之间，存在大量且长期的互动。追踪DNA证据，可以发现杂交混血的存在，古人类学家甚至发现了古人类从亚洲走入或“回流”非洲的证据。哈佛大学的大卫·赖克等学者，更提出智人先移入非洲再走出非洲的可能性;中科院古脊椎所的高星则强调，在非洲之外各地独自演化出重要分支。这些研究使我们更细致地了解众多支脉的复杂互动，而非洲无疑是现代智人演化最关键的一站。

南方古猿“露西”复原图

史前人在制作狩猎工具

适应力的炼成

我们现在可以回答：为什么是非洲？这幅由热带避难所、大裂谷与迁徙构成的图像告诉我们，非洲能为人类祖先提供足够的保护，使他们免遭酷寒气候毁灭，并维持持续演化;同时它又不是完全封闭不变的，而是提供了足够的变化刺激，与外界也保持着一定的交通孔道。

类人猿作为对气候敏感的灵长类动物，它们的热带属性限制了它们对环境的适应力。其实，古灵长类迁徙并散布在很多不同的区域，不论中国、北美洲或欧洲，都发现过早期的猿猴化石，也都算得上是灵长类在某个时期的家乡。但随着气候的改变，热带非洲就成了它们最关键的避难根据地，成为人类演化最重要的一站。

在适度的环境变化下，适应力是可以逐渐增强的，人类可能是从这一点开始终于成为人类。这是非洲时期给予人类的一项更根本的影响。这个观点近年得到越来越广泛的支持，史密森学会（Smithsonian Institution）的古人类学家里克·帕兹，是这个观点的先锋。

相较于早期很多学者认为是雨林变为草原造就了人类，里克·帕兹在肯尼亚奥洛格赛列发现，大裂谷地区并不仅仅是从森林变成草原那么简单。检视岩层在数十万年之间的痕迹可以发现，气候是在干湿冷热间反复地来回波动;环境非常不稳定，只适应单一环境并不够。于是，他意识到人类适应的与其说是某种自然条件，不如说是变化本身。比对化石记录可以发现古人猿的脑容量扩张、开始使用石器、形成社会组织，都可能是为了适应如此多样、多变的环境。

把这个观点更进一步推展的，包括英国知名的气候学家马克·马斯林。他与其他专家合作，将古气候学与古人类学的研究成果整合，建立了关于人类演化的“气候间歇变动假说”（Pulsed Climate Variability Hypothesis）。这个假说基于大量的考古证据，更完整地勾勒出智人如何从大裂谷复杂多变的气候中演化出来。

在奥洛格赛列30万年前的地层里出土的诸多证据显示，在这块地区气候干湿波动的同时，族群的日常移动范围也大大扩展，出现了石器原材料的远距离交换与更高的加工技术。考古学家还找到了最早的颜料，显示人类可能已经开始使用最早的人为象征符号，有了比较复杂的社会性。

全世界人类可能一度只剩下2000人，但他们最后还是撑了过来。

智人凭借新的能力面对世界，最早的化石证据显示大概十几万年前，走出非洲的智人已经到达今天的以色列一带，但是最早的迁徙多半没有存活下来。智人与当地尼安德特人发生了血腥冲突，还可能有冰期气候与传染病的阻击;7万年前超级火山爆发影响全球气候之时，根据分子生物学方法估算，全世界人类可能一度只剩下2000人，但他们最后还是撑了过来。

今天的现代人类已经深入了从冰原、深海到太空的极远之地，而这都是在最近几万年间完成的。相较于我们其他的灵长类亲戚多半只能适应热带丛林（爱泡温泉的日本雪猴是少见的例外），这可以说是奇迹。如果没有东非的这段历史，我们将不会有如此强大的适应力。

意大利帕多瓦大学的法医对“汤恩小孩”颅骨面部进行了重建

探索自身起源之旅

现在是古人类学快速发展的时代，但人类的非洲起源开始受到广泛认可，仅仅是20世纪80年代以后的事，而当时的了解远不如现在;随着大量新化石的出土，还有分子生物学方法的改良，近年来研究发展的速度令人目不暇接。

从走出非洲，到重回非洲寻找自己的起源，人类可以说绕了一个大圈。这个过程长达数万年之久，或许因为我们习惯把落脚的地方作为家乡，建立彼此熟悉的地方群体，凡是远方总代表着陌生与危险。直到现代西方的殖民扩张开始，古人类学家的脚步随之回到非洲，但是探究时间相对较晚，在更早阶段化石的挖掘多半集中于欧洲与亚洲。

欧洲从19世纪开始，有尼安德特人化石的出土与研究，当时最早的古人类踪迹也就都在欧洲。达尔文首次提出非洲可能是人类起源地，但是荷兰学者杜布瓦掘出爪哇猿人化石后，亚洲说占了上风。我国的北京猿人与印度的腊玛古猿，也长期被认为是早期人类始祖。

1924年在南非采石场意外发现的汤恩小孩（Taung Child）颅骨，是非洲发现的最早的古人猿化石。后来路易斯·利基登场，他想证实达尔文的论断，也是第一个在东非大裂谷寻找古人类化石的挖掘者。他在1959年发掘了南方古猿鲍氏种（Australopithecus boisei）以后，东非的化石发掘开始受到全世界的关注。利基家族三代人的众多珍贵发现，还有唐纳德·约翰逊1974年在埃塞俄比亚发现的南方古猿化石“露西”，加上1987年应用DNA分析推算出的线粒体夏娃，种种证据结合起来，终于使得人类的非洲起源说廣受认可。

近年来，除了非洲各地持续不断有新的化石发现，同样有重大意义的，是非洲自己的古人类学家也开始带领关于人类演化的研究。比如，埃塞俄比亚的约翰尼斯·海尔-塞拉西，是目前研究南方古猿的重要权威;肯尼亚的以赛亚·南戈团队，发掘了1300万年前的古猿化石;女学者也崭露头角，例如南非的劳伦·施罗德，研究的是南非升星洞的古人类化石。

比起欧美，非洲本地的古人类学界规模虽小，但或许10～20年之内，我们就会目睹他们的茁壮。