美国研究人员确定控制高等植物资源配置的新途径（2020.4.10 Plant Biotechnology Journal）

多细胞生物进化过程中的一个关键特征是进化出复杂的维管系统，将资源从最初的获取处运输到使用和储存处。在植物中，叶子通过光合作用产生维持多细胞生长所需的能量，同化物分配是指由光合产生的碳水化合物从叶转运到异养“库”组织（如根、茎、果和种子等）的运输过程。光合过程中吸收的80%以上的碳是从树叶中输出的，以满足异养组织营养物质系统的需要。

近日，美国科罗拉多州立大学Daniel R. Bush在知名期刊PNAS中发表“Identifying the pathways that control resource allocation in higher plants ”，从蔗糖转运、蛋白磷酸化、转录调控、光合作用以及蛋白互作方面入手，介绍了高等植物转运同化产物到异养组织的资源配置调控途径。

蔗糖是大多数植物运输的主要碳水化合物。在叶片光合叶肉细胞的细胞质中合成的蔗糖通过植物维管系统的韧皮部细胞被转运到其他组织中。与动物系统不同的是，这种远距离传输不是由物理泵（心脏）产生的，而是由一个大的渗透梯度产生的，它将水吸入韧皮部细胞，韧皮部细胞被限制细胞膨胀的非弹性细胞壁包围，从而产生高静水压。通过质膜的渗透梯度是由一个质子泵ATP酶产生的，该ATP酶能将蔗糖向细胞的主动转运与质膜上的一个实质性质子电化学电位联系在一起，使转运能力提升三个数量级。

质子-蔗糖转运体在同化物分配中起着关键作用，因此它的活性被高度调节，在高光照（100-400 μmol photon·m-2·s-1）4小時条件下，可以提高拟南芥叶片的光合作用和蔗糖输出速率。同时，韧皮部中蔗糖转运体2（SUCROSE TRANSPORTER 2，SUC2）蛋白丰度增加，同时SUC2磷酸化增加。进一步酵母双杂交系统鉴定与拟南芥质膜蛋白相互作用的蛋白质鉴定了SUC2的几个潜在互作蛋白。其中之一是泛素结合酶34（UBIQUITIN-CONJUGATING ENZYME 34，UBC34）。进一步，在ubc34突变体中，不同条件下测量的SUC2蛋白丰度均高于野生型植株，ubc34突变体在低光照条件下具有更高的光合速率和更高的鲜重和种子产量。综上所述，这些结果表明SUC2蛋白水平的升高增加了蔗糖的输出速率，从而通过减少糖对碳固定的负反馈来促进光合作用。对其他激酶功能缺失突变分析表明，与野生型相比，只有一个细胞壁相关激酶8（WALL-ASSOCIATED KINASE LIKE 8， WAKL8）降低了韧皮部蔗糖浓度与SUC2蛋白丰度的比值。在强光下，walk8突变表型消除了SUC2蛋白丰度的增加及其磷酸化水平的提高。

在甜菜研究中发现叶片蔗糖水平的升高降低了转运体的转运活性，并且蔗糖对转运体活性的影响是可逆的。因此，蔗糖是一种调节同化物分配的信号分子。进一步研究表明，在高糖存在下，转运活性降低是由于转运体蛋白丰度降低所致。此外，RNA凝胶印迹分析显示，同向转运体转录本也下降，证明转运体蛋白和转录本都被迅速降解。通过蛋白磷酸酶和激酶抑制剂证明蛋白磷酸酶与蔗糖调节转运体转录有关。进一步验证韧皮部的转运负荷是由蔗糖介导的蔗糖转运体转录调节系统调节的，该调节系统在平衡光合活性和资源利用方面起着关键作用。

作者最后提出假设，由于蔗糖转运依赖于叶片中的转运体活性，进而调控韧皮部的转运负荷，最终控制光合作用。即当蔗糖迅速从叶片中运输出去，有效地降低了叶片韧皮部的蔗糖水平，从而刺激了同向转运体的转录水平和同向转运体蛋白丰度，以最大限度地增加韧皮部的负荷。相反，如果库利用率下降，由于高蔗糖水平在韧皮部保持不变，压力梯度下降，库中的蔗糖去除速度减慢，流量减少。因此，蔗糖从叶片中的运输速度减慢。但最初叶片中的光合作用不受影响，新合成的蔗糖仍然累计在叶片中。此时蔗糖传感器检测到叶韧皮部蔗糖水平的增加，并启动一个信号级联，降低了转运体转录，随着转运体丰度的下降，降低了韧皮部负荷能力，蔗糖随后在光合叶肉细胞中备份，从而增加葡萄糖水平，触发己糖激酶介导的光合成降低，形成一个完整的调控通路。