圈养东北虎育幼期行为观察

朱 彦 王 昂 李劲松 王朝友 潘向阳

(昆明动物园，昆明，650224)

东北虎(Pantheratigrisaltaica)属哺乳纲(Mammalia)，食肉目(Carnivora)，猫科(Felidae)，豹属，为国家Ⅰ级保护动物，被国际自然和自然资源联盟(IUCN)列为濒危级(EN)，被濒危物种国际贸易联盟公约组织(CITES)列于附录Ⅰ中[1]。20世纪以来，由于生境的破坏、人为的捕杀和生物链的破坏，东北虎的数量锐减，处于濒危状态。

国内外已有大量关于圈养东北虎行为的研究报道，如日常行为时间分配、交配及产仔行为等[2-5]，但关于圈养条件下的幼虎行为研究较少[6-7]，本项研究旨在探究东北虎在出生初期的行为差异，了解幼虎的早期行为发育情况，为今后的圈养东北虎行为研究提供基础资料。

猛兽区位于昆明动物园西北部，研究进行期间展区内饲养东北虎6只(♂×2、♀×1，未知性别幼虎×3)，孟加拉虎1只(♂)，除幼虎与雌性东北虎使用同一个内室外，其他个体都各自饲养在独立的内室中；雌性东北虎于2017年3月19日产下3只幼虎，除4月9日及4月10日早晨将雌虎外放至外活动场以便清扫内室外，自幼虎出生开始雌虎与幼虎在内室进行全天隔离饲养。

1 方法

本项研究通过监控视频观察研究对象行为，观察分为预观察和正式观察，预观察随机抽取12 h的视频记录，采取所有事件取样法，构建研究对象的行为谱；正式观察期选取自2017年3月20日0：00—4月19日0：00的视频，采用瞬时扫描法，每5 min做1次观察记录，记录下该时间点3只幼虎和雌虎的行为。收集到的数据使用Excel 2007和SPSS 13.0进行汇总和处理。

表1 雌虎行为谱

Tab.1 Behavior pattern of female Amur tiger

表2 幼虎行为谱

Tab.2 Behavior pattern of Amur tiger cub

2 结果与分析

记录行为共34 554次，观察期30 d整。观察结果显示，在幼虎出生的第1个月内，雌虎的行为主要以休息和哺乳为主，分别占到观察行为总数的55.13%和19.21%，亲幼虎行为的出现频率也很高，占到了11.25%。

幼虎的行为中出现频率最高的行为是休息和吮乳，分别占到了71.25%和12.98%，除这2种行为外，再无任何一种行为占比超过5%。

图1 雌虎各行为占比Fig.1 Proportion of behaviors of female Amur tiger

图2 幼虎各行为占比Fig.2 Proportion of behaviors of Amur tiger cub

表3 不同时期雌虎主要行为差异比较

Tab.3 Difference of female Amur tiger behaviors between date groups

注：*P<0.05，**P<0.01

表4 不同时期幼虎行为差异比较

Tab.4 Difference of Amur tiger cub’s behaviors between date groups

注：*P<0.05，**P<0.01

为了保证每组分布的取样数量一致，将观察到的数据以5 d为间距分为6个组后，进行Kruskal-Wallis非参数性检验，分析结果显示，不同时期雌虎出现休息、哺乳、其他行为和亲幼虎行为的差异显著，移动和进食行为的差异极显著；幼虎表现出的休息、吮乳、拱拔、张望、玩耍和其他行为在6个时期都呈现极显著差异，亲雌虎行为差异为显著，而移动行为在不同时期的差异不显著。

虽然幼虎在不同时期表现出的移动行为差异不显著，但幼虎在不同时期主要使用的移动方式却不相同，在幼虎出生初期，主要是以腹部和后腿不能完全离开地面的爬行作为主要移动方式，而大概7 d后幼虎开始出现以腹部完全离开地面的行走，并且之后逐渐以该种方式为主要移动方式。

图3 幼虎移动方式变化趋势Fig.3 Trend chart of Amur tiger cub’s movement

幼虎出生初期嗅闻行为的出现频率最高，之后不断呈下降趋势，而观望行为在第8天开始出现后逐渐呈上升趋势，并在幼虎1月龄的时候与嗅闻行为变化为相近的发生频率。

图4 幼虎感知方式变化趋势Fig.4 Trend chart of Amur tiger cub’s sense

3 结论

3.1 雌虎的行为变化

休息和哺乳是雌虎在哺乳初期的2种主要行为，这2种行为都伴随着雌虎的躺卧，但2种行为并非协同变化，而是相互影响，当雌虎的哺乳行为增加时，休息行为减少，休息行为增加时哺乳行为相应减少，因此，哺乳行为会占用雌虎的休息行为时间，当哺乳行为减少时雌虎能获得更多的休息时间。

雌虎在哺乳时，通常会伴随有舔舐和嗅闻幼虎的行为，因此雌虎的哺乳和亲幼虎行为呈现出相近的变化趋势，在幼虎出生初期行为出现频次很高，之后开始减少，这一方面是由于随着哺乳期的推进，雌虎的母性在逐渐减弱，导致雌虎照顾幼虎的行为出现频率减少；而另一方面的原因是幼虎食性的变化，幼虎在1月龄的时候逐渐开始对投喂的饲料开始感兴趣，开始舔舐和撕咬投喂的肉类，导致幼虎吮乳行为的频率减少，雌虎哺乳行为的出现频率也随之减少。同样受到雌虎母性变化影响的还有其他行为，在第1期和第2期时，幼虎的感知能力和行动能力还不够完备，无法应对可能出现的危险，此时雌虎的母性最强，同时雌虎也经常需要躺卧以给幼虎哺乳，易受攻击，所以这一阶段雌虎的观望行为最高，利于雌虎发现可能存在的威胁，建议在这段时间内除了日常喂食外减少饲养人员接近雌虎及幼虎的次数，有利于雌虎照顾幼虎，也有利于减少可能带给雌虎的应激反应。

在幼虎出生的30 d内，雌虎的移动行为和进食行为具有相近的变化，在幼虎出生的前5 d内，移动和进食次数很少，到第6天时开始增加，在之后的24 d也呈逐渐上升的趋势，推测这是由2个原因引起：(1)单芬等对华南虎(Pantheratigrisamoyensis)妊娠期孕酮含量变化的研究显示，雌虎在妊娠期和育幼初期的孕酮含量会有急剧的变化，这可能会影响食欲、排泄和活动量的变化[8]，由于激素水平的变化可能将导致雌虎食量频率的降低。(2)在育幼初期，幼虎的感官不发达，尤其视觉和听觉还不够完备，无法准确辨别方向，并且这一阶段的幼虎行动能力弱，无法长距离移动，因此雌虎减少移动的频率和距离，以便给幼虎进行哺乳，也导致雌虎进食行为频率的减少，随着幼虎活动能力增强和食物构成的变化，雌虎不再频繁哺乳，因此取食的频次增加，也就伴随着移动的增多。鉴于雌虎进食行为的观察结果，建议在幼虎出生的前5 d内可以减少雌虎饲料的投喂量甚至绝食1—2 d，既可以减少饲料的浪费，也能减少剩余饲料无法及时清除，发生变质后引发疾病的概率。

3.2 幼虎的行为变化

出生1个月内，幼虎的行为主要以休息和吮乳为主，尤其是休息行为占到了行为出现频率的71.25%，腾丽微等[2]的研究显示东北虎的日常行为以睡眠为主，这与本次调查的结果吻合，而初生幼虎处于生长期且活动能力和对外界的感知能力较弱，因此会将大部分时间用于休息；吮乳的出现频率仅次于休息，达到了12.98%，这是由于初生幼虎处于较快的生长期，而且此阶段的幼虎只能以母乳为食，因此需要大量进食母乳以满足身体的发育需要，但刘振生等[6]的研究显示，东北虎幼虎用于运动和卧息的时间较多，而用于睡眠、站立和嬉戏的时间次之，与本次研究调查结果研究有差异，推测这是因为两项研究选取的研究对象的差异造成的，本次研究选取的幼虎为1月龄的个体，而刘振生选取的东北虎幼虎为100 d以上的幼虎，不同年龄幼虎的生理发育程度不同，也将影响不同行为的发育和行为的分布差异。幼虎的休息与吮乳行为的变化规律与雌虎休息行为与哺乳行为的变化规律一致，一种行为的发生频率增加时，另一种行为的发生频率则下降。

拱拔行为、玩耍行为与亲雌虎行为都是幼虎与其他个体互动的行为，但3种行为在哺乳初期的变化趋势却不相同，拱拔行为在第1期时出现频率最高，之后逐渐减少，而玩耍行为与亲雌虎行为在第1期时出现频率最低，之后逐渐增多。从监控材料中发现，拱拔行为主要出现于幼虎在吮乳而旁边有其他幼虎时出现，且主要集中发生于幼虎活动力及感官功能较弱的第1期和第2期，推测这是幼虎本能地为与其他幼体争夺母乳而产生的一种行为，随着幼虎视觉官能的完善，需要能够更准确确定目标物，增加行为对象指向性的玩耍行为和亲雌虎行为逐渐代替了拱拔行为，成为了幼虎与其他个体互动的主要方式。鉴于幼虎玩耍行为的发生情况，建议从幼虎出生后的15 d左右，可以给幼虎添加一些可供抓、咬的丰容玩具，益于幼虎前肢及颚部的发育。

在30 d的哺乳初期，随着身体的发育，新的行为也逐渐出现，自7—10 d开始，随着幼虎的眼睛睁开，幼虎的感官功能得到了极大的增强。幼虎出生时感官发育还不完全，主要探索外界环境的感官是嗅觉，因此幼虎在出生5 d内的嗅闻行为发生频率很高，在随后的5 d内，随着幼虎具备了视觉能力后，幼虎感知外界环境的能力得到了增强，张望行为开始出现，并且在其后的20 d内发生频率不断增加，而与此同时嗅闻行为的出现频率不断下降；幼虎视觉的完善还提高了幼虎对周边环境的认知和判断，和张望行为同时出现的玩耍行为，可以加固幼虎与雌虎以及幼虎间的行为关系，都需要依赖视觉来确定对象的位置和判断与对象的距离，这两项行为都需要以视觉的出现为基础，并与张望行为一样频率呈增加趋势；新生幼虎的活动能力较弱，所以移动相关的行为发生较少，但到第2周时随着幼虎生理的不断发育，活动能力较第1周有了增强，移动的方式除了腹部和后肢下部不能完全离开地面的爬行行为，逐渐出现腹部能够完全离开地面的行走行为，在接下来的两周内行走行为的出现频率也在不断升高，而爬行行为的发生频率不断下降；在幼虎出生后无法自己保持身体的清洁，需要雌虎每隔一段时间对幼虎进行舔舐以保持幼虎的清洁，在第3周时首次记录到了幼虎出现舔舐前掌的行为，在第4周该种行为的出现频率较第3周逐步增加，同时还观察到了幼虎舔舐前肢上部的行为，这一行为的变化使其他行为的出现频率自第3期迅速增加，同时说明从第3周开始幼虎就逐渐具备了自我清理的能力。

在第1期和第4期时，幼虎吮乳的次数很多，说明这2个阶段幼虎对营养和能量的需求增加很快，因此在这2个阶段可以加强雌虎营养物质和能量的补充，由于第1期时雌虎的进食次数很少，可以在饮水中添加补充营养和能量的药剂，而第4期时雌虎的进食频率较高，可以在投喂的饲料中添加补充营养和能量的药物；15—18 d时，幼虎的吮乳次数很多，并且亲母虎行为、玩耍行为都出现次数接近峰值，故在这一阶段是幼虎与其他个体互动行为的重要发育时期。

3.3 幼虎行为与雌虎行为的相互关系

在幼虎出生初期，幼虎吮乳频繁，常进行短距离移动，并且无法自主保持体表清洁，因此雌虎需要频繁哺乳同时清洁幼虎体表，还需将距离较远的幼虎叼回，因此雌虎的亲幼虎行为出现频率最高，同时，这一阶段幼虎的行为发育还不完全，除吮乳外不与雌虎发生其他接触性的行为，致使幼虎的亲雌虎行为的发生频率最低，第3期开始，幼虎的活动频率下降，也开始出现自我修饰行为，雌虎叼幼虎和舔舐幼虎的频率也随之减少，使雌虎亲幼虎的行为减少；但第2期开始，幼虎逐渐具备视觉功能后，主动与目标对象互动的行为增加，使亲雌虎的行为出现频率升高，因此导致幼虎的亲雌虎行为与雌虎的亲幼虎行为，呈负相关的变化趋势，当幼虎的亲雌虎行为增加，雌虎的亲幼虎行为减少，这2种行为都是能够牢固雌虎与幼虎关系的行为，显现出不同的频率变化趋势，只是由于幼虎的发育，主动巩固这种关系的主体逐渐由雌虎转变为幼虎。

3.4 使用监控的利弊

监控视频的运用为动物的行为观察提供了便利，不仅可以能够更详细地观察动物的行为，能观察到的时段覆盖面更广，更能记录到很多夜间的行为，但监控视频观察还是存在一定的缺点，在本次研究中观察对象不可见的出现频率很高，占了雌虎行为总观察频次的1.7%，幼虎行为总观察频次的4.9%。这就是由于监控的角度和视野存在一定的盲区，一旦动物移动到视野盲区，则会导致一定时段内无法有效记录到动物的行为，有时动物对摄像头的转到，以及设备重启导致的复位都会加剧这类情况的发生，因此，在使用摄像头记录动物行为情况时应充分考虑拍摄的视野覆盖率，以及摄像头的高度不宜被动物触碰到。

3.5 圈养地区对行为的影响

本次研究对象的雌虎与幼虎均饲养在昆明，其饲养区域已超出东北虎在我国的自然分布区域，地区的年均气温、降雨量等与原分布范围有较大区别，其行为与自然分布区域的个体会存在一定差异，如乔征磊等[9]对在济南动物园饲养的1只雌性东北虎的育幼行为进行100 d的观察后，发现雌虎的休息行为占比38%—51%，哺乳行为占比12%—25%，而本次研究观察的结果分别为55.13%和19.21%，雌虎休息行为的占比较乔征磊的研究结果高出了4%，这许是饲养地区差异的影响。