常州市运北水系鱼类群落结构及多样性的变化研究

吕立鑫 祝亚楠 潘瑞松

摘要 [目的]研究常州市运北水系治理过程中鱼类群落结构及多样性的变化及其影响因素。[方法]于2013年3月至2016年3月共8次对常州市新北区运北水系鱼类群落结构进行调查与分析。[结果]共采集到鱼类617尾24种，隶属3目4科20属。其中，鲤形目鱼类21种，占总物种数的87.5%，鱼类组成以定居杂食性小型鱼类为主，鲫（Carassius auralus）、贝氏（Hemiculter bleekeri）、 条（Hemiculter leucisculus）为优势种，占总尾数的79.58%。常州市运北水系鱼类群落Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数在2015—2016年（第Ⅱ年）高于2013—2014年（第Ⅰ年），Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数均表现为冬季最高，Margalef丰富度指数第Ⅰ年呈现冬季最低，在第Ⅱ年呈现夏季最低。典范对应分析发现，河流主要污染物NH3-N、NO3--N、TN、TP浓度与大部分鱼类的分布呈负相关关系。Pearson相关性分析显示，鱼类多样性指数均与NH3-N、TN、TP浓度呈显著负相关关系，与NO3--N呈正相关关系。[结论]常州市运北水系的N、P含量变化对鱼类群落结构的影响明显。

关键词 常州运北水系;鱼类群落结构;生物多样性;典范对应分析

Abstract [Objective]To study the changes of fish community structure and diversity and its influencing factors in the north of canal river system in Changzhou City.[Method]The survey and analysis of fish community structure in the north of canal river system in Changzhou City was carried out from March of 2013 to March of 2016.[Result]A total of 617 individuals were taxonomically identified，belonging to 3 orders，4 families，20 genera and 24 species.Among those，21 species belonged to Cypriniformes，accounting for 87.5% of the total，which was mainly composed of settled omnivorous small fish.Carassius auralus，Hemiculter bleekeri，Hemiculter leucisculus were important dominant species accounting for 79.58% of the total. ShannonWiener diversity index，the Pielous uniformity index and the Margalef richness index of the fish community were higher in 2015-2016 （defined as the second year） than in 2013-2014 （defined as the first year）.ShannonWiener diversity index and Pielous evenness index in winter were the highest.The lowest value of Margalef richness index appeared in the winter of the first year and the lowest in the summer of the second year.CCA analysis showed that the concentrations of NH3N，NO3-N，TN and TP were negatively correlated with the distribution of most fish species.Pearson correlation analysis showed that fish diversity index was negatively correlated with NH3N，TN and TP concentrations，and it was positively correlated with NO3-N concentration.[Conclusion]The changes of N and P contents in the north of canal river system in Changzhou City had a significant impact on the fish community structure.

Key words The north of canal river system in Changzhou City;Fish community structure;Biodiversity;CCA

江蘇省常州市位居长江之南、太湖之滨，是环太湖城市群的主要城市。城区河网密布，交错纵横，是长江、滆湖、太湖的重要通道。常州河网河道流量小，流向不定，受人工闸泵控制，自净能力低，水质变化复杂[1]。城区人口稠密，经济发达，城市化率高，经济发展与水环境保护的矛盾突出，水环境状况出现了严重的污染问题，国家早在“十一五”期间就开始对京杭大运河（常州市段）进行了比较系统的国家水专项治理，取得了较好的效果[2]。“十二五”期间，以新澡港河、老澡港河东支河、北塘河及关河所围成的三角形区域（运北水系）为综合示范区，区内河流多为Ⅴ类及劣Ⅴ类水体，氮和磷是主要的污染负荷。经治理大部分达到Ⅳ类水质，部分为Ⅲ类水质。

鱼类群落是特定水域鱼类种群相互结合的一种单元，鱼类与周围环境及其他物种相互依赖、相互作用，结合成具有内在联系与结构特点的整体单元[3]。河流水文和生境特征的改变会影响鱼类自身生活史（如洄游、繁衍）的变化，其群落结构及物种多样性会随之产生相应的变化[4]。鱼类作为水域生态系统的重要消费者，其丰富情况直接体现了河流生态环境的修复进展，可作为评价水生态健康的指标，研究其在不同环境条件下表现出的群落结构与空间分布格局，不仅是基本的生态问题，而且对于渔业管理的有效性和可持续性也十分重要[5-6]。

关于常州市内河水质及水生生物的研究开始于20世纪80年代，大多集中在毒理方面[7-10]，关于物种多样性方面的报道主要是秦安舲等[11]于1988年对1984—1985年采集结果的报道以及陈辉等[12]于2012年对常州市城市内河常见鱼类与水质间相关性的调查。笔者对常州运北水系的鱼类资源进行了系统调查，以便更好地了解常州运北水系治理后的生态环境状况。

1 材料与方法

1.1 自然地理概况

常州市运北水系位于常州市国家高新技术开发区（新北区），太湖流域东部平原河流湖泊水生态区，隶属太湖流域东北部的沿江水系[13-14]。该区域气候为我国亚热带季风气候，四季分明，夏季高温多雨，冬季温和少雨，年平均降水量约1 200 mm，主要集中在5—9月份。运北水系北枕长江、连通京杭大运河、南靠沪宁铁路，区位条件优越、交通便捷，是“十二五”水专项治理的示范区域。根据区内河流特点，将河流分为骨干河流、支浜河流、断头河浜三类。骨干河流（澡港河、北塘河）是城区内的主要河流，河流水量大，流动性好，日常为开放性流动水道，调水时水道处于半封闭状态，换水排涝时需封闭抽水;支浜河流（例如通济河、三井河）沟通2条骨干河流，水质易受骨干河流水质的影响，滞留严重，水道始终为半封闭状态;断头河浜（例如柴支浜）水体滞留溶解氧低，时常发生黑臭现象，水道日常全封闭状态。

1.2 研究方法

根据研究区域河流（通济河、柴支浜、北塘河、三井河、澡港河）的水文状况，2013—2016年在常州地区运北水系流域5条河流共设置13个样点，主要采集河流中上层鱼类样本，采样区域如图1所示。采样时间为2013年3月（春季，3Spr）、8月（夏季，3Sum）、11月（冬季，3Win）、2014年4月（春季，4Spr）和2015年5月（春季，5Spr）、7月（夏季，5Sum）、12月（冬季，5Win）、2016年3月（春季，6Spr），该研究以2013年3月至2014年4月设置为第Ⅰ年，以2015年5月至2016年3月设置为第Ⅱ年，分析鱼类群落组成及多样性的年间变化及年内季节间变化及其与水中主要污染物的关系。进行水样采集，测定水中主要污染物（如NH3-N、NO3--N、TN、TP等）浓度，测定方法依照《地表水和污水检测技术规范（HJ/T 91—2002）》进行。鱼类调查方法参照《内陆水域渔业自然资源调查手册》[15]中的监测方法进行，调查使用的渔具为高1.0 m，长50 m，网目为3 cm的定置刺网，在采样点布设网具1 h后收网，连续调查2 d，捕获的鱼类样品冰鲜保存带回实验室，根据《江苏鱼类志》[16]和《太湖鱼类志》[17]进行种类鉴定与生物学测定，逐尾测定体长及体重。

1.3 数据分析

1.3.1 生态型划分。对采集到的鱼类进行生态型划分，按其迁移的习性不同可分为定居型和河流洄游型2种类型;按其食性不同可划分为杂食性、植食性、肉食性和滤食性4种类型;按栖息水层不同可划分为中上层、中下层和底栖3种类型[18]。

1.3.2 群落优势种。采用Pinkas相对重要性指数（index of relative importance，IRI）[19]对运北水系鱼类群落优势种进行度量，其計算公式如下：

式中，N为某物中的数量占总数量的百分比，W为某物种的重量占总重量的百分比，F为此物种在调查中出现的次数占总调查次数的百分比。鱼类在群落中的重要性由相对重要性指数（IRI）来判定：IRI>1 000为优势种;1 000>IRI>100为重要种;100>IRI>10为常见种;10>IRI>1为一般种;IRI<1为少有种[20]。

1.3.3 生物多样性。采用Shannon-Wiener 多样性指数（H）、Margalef种类丰富度指数（D）[21]和Pielou均匀度指数（J）[22]分析常州市运北水系鱼类生物多样性。由于同种鱼类以及不同种鱼类个体间体型差异较大，因此Shannon-Wiener 多样性指数（H）采用Wilhm（1968年）改进的计算方法，即用生物量计算鱼类生物多样性指数，以便更接近种类间能量的分布[23]。各计算公式分别如下：

式中，S为鱼获物中物种的种类数，Wi为第i种鱼类的重量之和，W为样本中鱼类的总重量。

1.3.4 鱼类群落结构与水体主要污染物对应关系分析。利用典范对应分析（CCA）分析运北水系鱼类群落结构变化与水体主要污染物的对应关系，分析前对鱼类数据进行log（x+1）转化[24]。通过Pearson相关系数计算分析鱼类生物多样性指数与水体主要污染物的相关性。

数据统计与分析使用Excel 2007软件，利用Origin 8.0软件绘图，通过CANOCO 5.0软件、SPSS 20.0统计软件分别进行CCA分析和Pearson相关系数计算。

2 结果与分析

2.1 鱼类种类组成和生态类型

8次调查在运北水系共采集到鱼类样本617尾，其中第Ⅰ年387尾，隶属2目3科11属15种;第Ⅱ年230尾，隶属2目3科14属19种。鲤科鱼类物种数最多，第Ⅰ年13种，第Ⅱ年16种，分别占各年总数的86.7%和84.2%。各季节均有分布的是鲫，其次是贝氏、 条、鳊（表1）。

从鱼类迁移习性来看，运北水系以定居性鱼类为主（图2a）;第 Ⅰ 年有13种，占总种数的86.67%，第Ⅱ年有15种，占总种数的78.95%。从鱼类食性划分来看，运北水系以杂食性鱼类为主（图2b）;鲫、贝氏、麦穗鱼、 条最为典型，第Ⅰ年有10种，占总种数的66.67%;第Ⅱ年有11种，占总种数的57.89%。从栖息水层来看，上、中、下水层均有鱼类分布，底栖鱼类种数呈现增加趋势（图2c）。定居性杂食性鱼类是常州市运北水系鱼类的主体。

从调查结果来看，常州市运北水系渔获物共617尾，样本数量较少，主要是因为调查过程中鱼类样本采集自河流中上层，由于闸泵控制、水质污染、工程干扰导致多处采样点的渔获物数量仅为几条甚至没有。从渔获物组成来看，鱼类群落以定居性小型鱼类为主，这一结果与太湖流域鱼类物种组成的变化趋势相一致[25]。

2.2 鱼类生态优势度 在2年的调查中，鱼获物多为中小型鱼类。根据IRI计算结果，运北水系鱼类优势种和重要种组成情况如表2所示。由表2可知，第Ⅰ年，优势种为鲫、贝氏、 条、麦穗鱼，其数量占总数量的92.71%;重要种为鳊和青鱼，其数量之和占总数量的3.12%。第Ⅱ年，优势种为鲫、 条、鳊、草鱼，其数量占总数量的90.43%;重要种为贝氏、鲤，其数量占总数量的11.31%。优势种在各次调查中均占有一定的优势，但在组成上存在差异，其中鲫作为最优势种，在2年的调查中分别占总数量的36.46%和36.96%，占总渔获量的69.50%和39.53%，在8次采样调查中均处于第一优势种。除了鲫和 条，其他优势种都有不同程度的变化，其中草鱼在第Ⅰ年的调查中未出现，在第Ⅱ年中处于优势种地位。在2年的调查中广布种为鲫、贝氏、 条和鳊，出现频率均在60%以上，麦穗鱼为第Ⅰ年的广布种，第Ⅱ年只在春季的骨干河出现过。

在种属组成上，鲤科鱼类占绝对优势，这也是我国内陆主要水域鱼类组成的共同特点[26]。在2年8次采样调查，共捕获鱼类24种，与2012年调查结果[12]相比，鱼类组成发生了变化，且优势物种组成单一，常见种乌鳢和稀有种黄鳝在8次调查中均未出现;鲤和中国“四大家鱼”以及鳊比例上升，贝氏在第Ⅱ年的调查中比例有所下降，由优势种变为重要种;鲫、 条依然是优势种。

2.3 群落多样性的变化

常州市运北水系第Ⅰ年鱼类多样性指数（H）值变动范围为0.65～1.18，丰富度指数（D）值为1.15～1.64，均匀度指数（J）值为0.30～0.61，H和J值在2013年冬季最高，2014年春季最低;D值在2014年春季最高，2013年冬季最低（图3a）。第Ⅱ年鱼类H值为1.29～1.61，D值为1.37～2.02，J值为0.62～0.78，H和J值在2015年冬季最高，2016年春季最低，与第Ⅰ年结果一致;D值在2016年春季最高，2015年夏季最低（图3b）。在2年的调查中，第Ⅱ年的魚类多样性指数（H）、丰富度指数（D）和均匀度指数（J）均高于第Ⅰ年调查结果。从鱼类多样性指数（H）评价水质的标准来看（H>3代表无污染，H为2～3代表轻度污染，H为1～2代表中度污染，H为0～1代表重污染，H为0代表严重污染）[27]，运北水系的水质除2013年和2014年春季为重度污染，其他6次调查时均维持在中度污染范围内。

鱼类多样性指数是从种群个体数的均匀性和种群数量2个方面衡量群落结构，能够反映群落结构的稳定性[28]。群落中物种越丰富，各种类个体数分布越均匀，多样性指数越高，均匀性指数越高[29]。鱼类种群结构及物种多样性可以直接反映水体的人为影响和污染状况，河流的生态环境及人类的活动会影响鱼类的生物多样性[30]。鱼类的ShannonWiener 多样性指数（H）、Margalef种类丰富度指数（D）和Pielou均匀度指数（J）第Ⅱ年调查结果是第Ⅰ年调查结果的1.2～1.5倍，其中H的升高体现了水质的改善，运北水系仍处于中度污染状态，但总体上表现出转好趋势。冬季时鱼类群落的H值和J值相对较高，群落结构复杂且稳定，个体分布较均匀，渔获物较多，这与徐东坡等[31]研究太湖的鱼类变化趋势一致，这与鱼类自身的周期生活史（如繁殖、洄游、死亡等）密切相关，鱼类的繁殖会增加鱼类的自然增长率，补充鱼类群体数量;鱼类的洄游通过改变栖息地引起局域内鱼类群落结构的变化等[32-34]。运北水系内大部分鱼类的繁殖期为春夏季，秋季有大量的新个体加入，增加了鱼类的丰富度，冬季水温的降低，水体营养物质的贫乏会使冬季鱼类的丰富度下降，但因人为捕捞、水体污染、阶段性的清淤换水工程建设等，干扰了鱼类群体自然状态下的季节变化，例如2015年夏季的河道清淤工程导致鱼类多样性相比春季有所降低。

2.4 鱼类群落结构与水体主要污染物的关系

2.4.1 鱼类物种分布与水体主要污染物的典范对应分析（CCA） 。由图4可以看出，水体主要污染物集中在第二象限中，NO3--N、TP对第一轴的贡献率较大，TN、NH3-N对第二轴的贡献率较大。鲫、贝氏、 条、棒花鱼、鳊集中在中心附近位置，其分布受主要污染物的影响较小;鲢、麦穗鱼与NH3-N、TN呈微弱的正相关关系;乌苏里拟鲿、银鲫分布在NO3--N、TP的正上方能够耐受较高浓度的NO3--N和TP;大部分鱼类的分布与NH3-N、NO3--N、TN、TP呈负相关关系。

以上试验结果表明，鲫、贝氏、 条、棒花鱼、鳊受N、P的影响较小，这类鱼的生存能力极强，具有较高的繁殖能力，常被视为耐污性鱼类[35]。鲢、麦穗鱼与NH3-N、TN浓度呈微弱的正相关关系，鲢主要滤食浮游动植物，麦穗鱼主要滤食藻类[36-37]，NH3-N和TN在一定程度上有利于浮游藻类的生长[38]，从而促进浮游动物的生长，为鲢、麦穗鱼提供饵料，进而影响其分布。乌苏里拟鲿、银鲫的分布与NO3--N、TP的浓度具有较大的正向相关性，但2种鱼类均只在调查中出现1次，且只有一条，对鱼类群落结构的影响很小。

2.4.2 鱼类群落多样性与主要污染物的Pearson相关性分析。

运北水系鱼类群落多样性指数与主要污染物的Pearson相关性分析结果见表3。由表3可知，鱼类的Shannon-Wiener多样性指数（H）与NH3-N呈极显著负相关（PNH3-N=0.009），与TN和TP浓度呈显著负相关（PTN=0.036，PTP=0.012）;与NO3--N浓度呈显著正相关（PNO3--N=0.043）。Pielou均匀度指数（J）与NH3-N、TP浓度呈显著负相关（PNH3-N=0.014，PTP=0.015），与TN浓度呈负相关（PTN=0.083）;与NO3--N浓度呈显著正相关（PNO3--N=0.011）。Margalef丰富度指数（D）与TP浓度呈极显著负相关（PTP=0.008），与NH3-N和TN浓度呈显著负相关（PNH3-N=0.024，PTN=0.011）;D与NO3--N浓度呈正相关，但未达到显著水平（PNO3--N=0.453）。因此，运北水系水体主要污染物对鱼类群落结构的影响较大，高浓度的NH3-N、TN、TP会导致鱼类多样性的降低。这说明河流的水质情况对河流鱼类的物种组成和数量产生影响。Lima-Junior等[39]对巴西河流鱼类群落结构与水污染关系的研究中也得到了相似的结论。

3 结论

常州市运北水系鱼类群落结构及其多样性具有显著的季节动态和年际变化，主要受人类活动干扰（筑坝清淤、换水补水等）引起的水文和水质的变化以及鱼类自身生活史（洄游、繁殖、自然死亡等）的影响。

运北水系共采集到鱼类样本617尾，以定居性中小型鱼类为主。其中，第 Ⅰ 年387尾，隶属2目3科11属15种，优势种为鲫、贝氏、 条、麦穗鱼;第Ⅱ年230尾，隶属2目3科14属19种，优势种为鲫、 条、鳊、草鱼。优势种组成发生变化，鲫为2年的最优势种，对群落结构的稳定具有重要作用。第Ⅱ年的多样性指数（H）、丰富度指数（D）、均匀度指数（J）均高于第Ⅰ年，侧面反映出运北水系经治理水质得到了改善。运北水系水体主要污染物NH3-N、NO3--N、TN、TP对鱼类群落结构产生重要影响，除鲫、贝氏、 条、棒花鱼、鳊受其影响较小外，其他鱼类趋向于分布在污染物N、P浓度低的区域，且NH3-N、TN、TP浓度过高会导致鱼类群落多样性、均匀度以及丰富度的降低。

随着运北水系水质的改善，鱼类群落的丰富度和多样性增加，但依然面临着环境的危害，例如水利工程导致的生态环境的碎片化、鱼类洄游路径阻断以及水质污染等问题，生态恢复设施建设显得尤为重要。

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