新疆枣花芽分化和单花发育过程观察与分析

阿布都卡尤木·阿依麦提，樊丁宇，岳婉婉，张翔飞，郝 庆，曾 斌，余镇藩，唐义莲

(1 新疆农业大学林学与园艺学院, 乌鲁木齐 830052; 2 新疆农业科学院园艺作物研究所，乌鲁木齐 830091)

0 引 言

【研究意义】枣(ZiziphusjujubeMill.)的花较小，花芽分化与其他果树不同，当年分化，当年开花，分化期短，分化速度快，在整个枣吊形成过程中不断分化[1]。枣树为多花树种，坐果率低，自然条件下一般只有1% ～ 2%[2]。枣花形成是一个复杂的生理生化和形态建成过程，研究枣花芽分化和花发育进程与花期调控、人工杂交授粉[3-5]，品种间合理配置以及坐果密切相关[6-7]。新疆红枣种植规模较大，多以灰枣和骏枣为主。由于在新疆枣区枣树根系活动晚，而枣吊的伸长生长、花芽分化、花蕾形成和花发育过程极短，每个发育过程的基本规律尚不清楚。了解和掌握新疆主栽品种灰枣和骏枣花发育过程和花芽分化规律，对枣生产中花期管理有重要意义。【前人研究进展】在20世纪60年代曲泽州等[8]对马牙枣、婆枣树花芽分化的研究表明，枣树花芽具有当年分化、多次分化、单花分化期短、全树分化持续时间长等特点。近年来优良枣树品种的发展突飞猛进，对枣树的研究也有许多新进展[9-11]。牛辉陵[12]在鲜食枣(七月鲜)和干制枣(佳县长枣)花芽分化研究认为，七月鲜和佳县长枣单花分化可分6个时期，分别历时11和8 d，不同品种花芽分化各时期形态均存在差异。孟宪巍等[13]研究冷白玉枣2次萌发枣吊花芽分化阶段发现，正常物候期下，冷白玉2次萌发枣吊的花芽分化可分6个时期，当枣吊萌发生长到0.5 mm左右，0级花由未分化期进入分化初期到雌蕊分化完成历时10 d左右。王丽红[14]对壶瓶枣枣吊和枣花芽分化过程的研究表明，花芽分化始于花原基，花原基由芽原基转化而成，最早的花原基产生于发芽后2 mm时，完全花必须经过花原基分化期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期、雌蕊分化期5个时期，需时1周左右。枣花序随着花芽分化和吊生长逐渐展开，单个花序完成分化需20 d左右，且随着花的级数增加，分化时间缩短[7]。【本研究切入点】新疆主栽品种灰枣和骏枣常发生开花多结果少的现象，并且结果多集中在枣吊中部，研究观察灰枣和骏枣花芽分化和花发育特性。【拟解决的关键问题】研究采用石蜡切片法和体视镜观察骏枣、灰枣花芽分化和单花发育过程规律，进一步完善分化和发育过程各阶段的特征描述以及划分，为新疆地区枣树保花保果措施的合理制定提供依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

供试材料取自新疆阿克苏地区温宿县新疆林业科学院佳木国家重点林木良种基地的红枣园，N41°15'49"，E80°32'21"，海拔1 103.8 m。该基地属于大陆性干旱荒漠气候，降雨量少，蒸发量大，气候干燥，昼夜温差大；春季持续较短，多有大风降温天气，年均降水量42.4～94.4 mm，年蒸发量为2 000～2 900 mm；年平均气温为9.9～11.5℃，年均日照时数2 747.7 h，无霜期195 d。

为新疆主栽品种灰枣和骏枣，均为8年生，选择其中立地条件、生长状况较为一致、生长健壮且无病虫害的枣树为试验对象。从2019年4月中旬到5月下旬，自田间随机采集树冠外围中部2～4年生枣股上的枣吊。

1.2 方 法

1.2.1 枣花形态分化观察

每个品种从枣股刚刚萌芽(以肉眼能够看出为起点)起，每株选择4个枣吊并用刀片切取，每1 d取材1次，枣吊长度分别为0～2 mm、2～4 mm、4～6 mm、10～15 mm；枣吊长度大于15 mm时2 d取材1次，长度分别为15～20、20～25和25～30 mm，剥离枣吊上叶片，切取 3、4 节位花芽和先端部分(共 10个枣吊，20个花芽)，所选材料要健康、标准，每次材料取完后，立即固定于FAA固定液，4℃保存备用。选择10个样品用于制作常规石蜡切片，经乙醇逐级脱水、二甲苯透明、浸蜡、包埋[15]，后用石蜡切片机切片，厚度 8 ～ 12 μm，用番红固绿片染，中性树胶封片，最后用光学显微镜观察、照相。

1.2.2 花发育过程

随机采集不同发育时期灰枣、骏枣花朵各10个，从中选择生长健康、标准、有代表性的花朵1个，用体视镜观察、拍照。盛花期选择雄蕊展平期的花朵50个，用游标卡尺测量花盘直径、花直径、花柄长、萼片长、萼片宽。

2 结果与分析

2.1 灰枣和骏枣花芽分化进度及解剖结构特征

研究表明,骏枣和灰枣花芽形态分化分始于4月14日和4月17日，形态上可分为6个时期(花原基分化期、分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期)，从花原基分化期到雌蕊分化期需7 d和11 d左右。骏枣花芽分化起始比灰枣早，分化也更迅速，各花原基严格按照先后顺序深入分化，最后发育形成花期，完成单花的发育，进入开花阶段。对比发现，2种品种花芽分化各时期在形态上有差异，其他方面均无明显不同。

花原基分化期(花芽原基突起)：枣股萌芽后肉眼可见枣吊凸起，显微切片可看到节位分化，此时骏枣叶腋间有明显凸起，但灰枣枣吊长度到2～4 mm后，可观察到尖圆形的顶端分生组织突起。图1A1，B1

分化初期：随着枣吊的长度，芽原基也明显分化，此时突起的顶端分生组织活跃，膨大呈半球状，顶部变平，芽原基两边发生突起，可以看到萼片原基(图1A2，B2)。灰枣枣吊长度达到4～6 mm以后才可以观察到分化初期；骏枣采样第2 d，枣吊长度2～4 mm后可以观察到分化初期。

萼片分化期：萼片分化期时花原基顶部先变平坦，芽体呈圆球状，基部较平，外部苞片松动，萼片原基逐渐生长，发育成萼片。灰枣采样第4 d，是枣吊长度6～10 mm后可观察到萼片原基(图1A3)；骏枣比灰枣早1 d，是枣吊长度4～6 mm后可观察到萼片原基(图1B3)。

花瓣分化期：随着萼片的不断分化，萼片内侧产生新一轮的突起，即为花瓣的分化。灰枣枣吊长度10～15 mm，骏枣6～10 mm后可观察到花瓣分化(图1A4，B4)。灰枣、骏枣萼片原基内产生的新一轮的突起没有明显差异，但灰枣萼片原基的上部向内弯曲，紧紧包住花瓣原基，骏枣萼片原基没有抱在花瓣原基，而继续往上突起。

雄蕊分化期：随着枣吊的继续生长和花瓣原基的分化，在花瓣内又形成1个新的突起，此即为雄蕊分化原基(图1A5)。灰枣枣吊长度20～25 mm，骏枣10～15 mm后可观察到雄蕊分化(图1A5，B5)；2种供试材料的雄蕊形态分化上没有明显的差异，但分化时期存在差异。灰枣取材的第9 d(枣吊长度20～25 mm)才开始雄蕊分化，花瓣分化到雄蕊分化需3～4 d。

雌蕊分化期：随着雄蕊分化形成，在其内侧中央表皮下的细胞发生分裂形成心皮，心皮向上延伸，最后合拢形成雌蕊，雌蕊的出现标志着花芽分化的完成。灰枣取材的第11 d，枣吊长度25～30 mm，骏枣取材的第7 d，枣吊长度20～25 mm后可观察到雌蕊分化(图1A6，B6)；2种供试材料在雌蕊分化期时芽体继续增大，萼片原基继续往上突起，花蕾原始体平坦的中心部出现新的突起。图1

2.2 灰枣和骏枣花发育过程

枣花发育包括花蕾发育和花开放2个阶段。灰枣和骏枣较早发育的花芽完成分化后即进入花蕾期，叶片随枣吊生长逐渐展开，花蕾体积也慢慢增大。灰枣、骏枣4月17日和4月14日萌芽，枣吊开始生长至7月5日和6月25日，枣吊停止伸长生长分别需要80和70 d。在5月上中旬枣吊长度10～15 cm以后50%以上叶腋花蕾形态肉眼可见，花蕾期开始，其发育需20 d左右。枣单花寿命较短，进入蕾裂期到子房膨大期有经历6个时期只需30～36 h，但从整株树看，从5月下旬始花至6月下旬末花，主要花期40 d左右，加上当年生枣头开花较晚，还要延后20 d，所以1棵枣树的花期可长达60～70 d。随着枣吊的生长和气温的变化萼片即相互分离，枣花开放(图2A2，B2)；发育不良的花，萼片不发生平展而向上倾斜，整个花体枯黄，随花柄一起脱落(图2A8，B8)。灰枣和骏枣花发育各阶段发现，二者的花序的形态差异不明显，但灰枣的花柄长于骏枣，花蕾数和花的级数较多(图2A1，B1)，骏枣萼片平展期花盘开始分泌花蜜，柱头二裂，授粉开始，而灰枣柱头开裂和授粉发生在花瓣平展期；花开放其他阶段形态特征则无明显差异。图2

2.3 灰枣和骏枣花器结构比较

枣花为两性花、黄绿色，主要由花柄、花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊、花盘6部分构成，正常花的花瓣、萼片、雄蕊各5个，萼片在花盘边缘均匀排列，花瓣和雄蕊与萼片交错着生。比较灰枣和骏枣花器各部分发现，花直径、花盘直径、花柄长、萼片长、萼片长/萼片宽都差异显著，其中灰枣花柄长3.33 mm，是骏枣花柄长的1.4倍。表1

表1 灰枣、骏枣花期结构比较Table 1 Comparison of flowering structure of Huizao and Junzao(mm)

注:**表示品种之间的差异显著(P<0.01)
Note:**Indicates that the difference between the varieties is significant (P<0.01)

注：A和B分别为灰枣和骏枣花芽形态分化图。A1：花原基分化期×66(枣吊长度2～4 mm)；A2：分化初期×30(枣吊长度4～6 mm)；A3：萼片分化期×35(枣吊长度6～10 mm)；A4：花瓣分化期×46(枣吊长度10～15 mm)；A5：雄蕊分化期×19(枣吊长度20～25 mm)；A6：雌蕊分化期×19(枣吊长度25～30 mm)。B1：花原基分化期×61(枣吊长度0～2 mm)；B2：分化初期×34(枣吊长度2～4 mm)；B3：萼片分化期×21(枣吊长度4～6 mm)；B4：花瓣分化期×23(枣吊长度6～10 mm)；B5：雄蕊分化期×24(枣吊长度10～15 mm)；B6：雌蕊分化期×21(枣吊长度20～25 mm)。s：萼片；p：花瓣；st：雄蕊；c：心皮
Note:A and B are the flower morphological differentiation diagrams of Huizao and Junzao respectively.A1: Flower primordium differentiation stage × 66(fruit-bearing shoots 2-4 mm); A2: Initial differentiation × 30(fruit-bearing shoots 4-6 mm); A3: Sepal differentiation period × 35(fruit-bearing shoots 6-10 mm); A4: Petal differentiation period × 46(fruit-bearing shoots 10-15 mm); A5: Stamen differentiation period × 19(fruit-bearing shoots 20-25 mm); A6: Pistil differentiation phase × 19(fruit-bearing shoots 25-30 mm).B1: Flower primordium differentiation stage × 61(fruit-bearing shoots 0-2 mm); B2: Initial differentiation × 34(fruit-bearing shoots 2-4 mm); B3: Sepal differentiation period × 21(fruit-bearing shoots 4-6 mm); B4: Petal differentiation period × 23(fruit-bearing shoots 6-10 mm); B5: Stamen differentiation period × 24(fruit-bearing shoots 10-15 mm); B6: Pistil differentiation phase × 21(fruit-bearing shoots 20-25 mm).s: Sepal; p: Petal; st: Stamen; c: Carpel

图1 灰枣、骏枣花芽形态分化
Fig.1 Morphological differentiation of Huizao and Junzao flower buds

注：A和B分别为灰枣和骏枣花发育过程。1：花蕾期及花序；2：蕾裂期；3：萼片展平期；4：花瓣展平期；5：雄蕊展平期；6：花丝萎蔫期；7：子房膨大期；8：发育不良的花；f0、f1、f2分别表示花序内的各级花；fs：花柄；fd：花盘；s：萼片；p：花瓣；st：雄蕊；sti：柱头
Note:A and B are the flower development processes of Huizao and Junzao respectively.1: Flower bud stage and inflorescence; 2: Bud splitting stage; 3: Bracts flattening period; 4: Petal flattening period; 5: Stamen flattening period; 6: Filament wilting period; 7: Ovary expansion period; 8: Development Poor flowers; f0, f1, f2 represent the flowers at each level in the inflorescence; fs: Flower stalk; fd: Flower disk; s: Sepal; p: Petal; st: Stamen; sti: Stigma

图2 灰枣、骏枣花发育过程
Fig.2 The development process of Huizao and Junzao flower

3 讨 论

枣树不同于其他果树，花芽分化和花的形成与枣吊的生长具有一致性，随枣吊生长而不断分化、发育，表现为开花时期不一致、持续时间长、树体营养消耗严重。枣树由于发芽前枣股为木质性，很难取材和切片，对花芽分化的研究都是在枣吊发芽后进行。研究从灰枣和骏枣枣股萌芽到枣吊停止生长取材，了解和掌握了花芽分化与花发育的过程。研究结果表明，新疆主栽品种灰枣和骏枣花芽形态分化过程经历6个分化时期与前人研究报道的佳县长枣、壶瓶枣、马牙枣花芽形态分化研究结果相同[16-17]。花芽分化始于花原基，骏枣的花原基于枣吊0～2 mm以后，比灰枣(枣吊长度2～4 mm)提前，骏枣和灰枣整个单花分化过程需7 d和11 d左右，骏枣花芽分化起始期比灰枣早，分化也更迅速，各花器原基的分化具有顺序性和不可逆性，花原基出现后，严格按照萼片原基、花瓣原基、雄蕊原基、雌蕊原基的先后顺序分化，在各个花器原基出现后，进一步深入分化的过程是重叠进行，最后发育形成花器，这与前人报道七月鲜枣和壶瓶枣花芽形态分化的研究结果一致[17-18]，但各阶段分化时间的长短有差异，这可能与品种及不同生长地点的湿度、温度、光照等相关响应因子有关。枣花序随着花芽分化和枣吊生长逐渐展开，单个花序完成分化需20 d左右，且随着花的级数增加，分化时间缩短[3]；骏枣在花发育过程中花盘分泌花蜜和柱头二裂及授粉受精发生在萼片展平期，而灰枣在花瓣展平期，这与前人研究毛叶枣和灰枣花发育发现的研究结果一致[19-20]。在2种枣品种中花期官有显著差异，但有一个共同特点，在萼片展平其到雄蕊下垂期蜜盘占的比例较大，富含大量蜜汁，香气浓郁，吸引多种昆虫取食，这对枣花的传粉、授粉具有重要意义。

4 结 论

灰枣和骏枣花芽形态分化进程可分为6个时期，骏枣花芽分化比灰枣早3 d(分别为自4月14日和4月17)，单花分化分别历时7 d和11 d。骏枣花瓣分化期到雄蕊分化期需1 d，灰枣需3～4 d，灰枣和骏枣雄蕊分化期到雌蕊分化期分别需要2 d。灰枣、骏枣单花发育过程有经历6个时期，骏枣柱头开裂和授粉发生在萼片展平期，而灰枣是在花瓣展平期。枣花芽分化与枣头、枣吊生长和花发育过程同时进行，开花时间持续久，树体营养消耗多，在栽培过程中应加强肥水管理和夏季修剪，合理分配养分，减少营养消耗，调控花芽分化及枣花形成。