珍稀濒危植物绣球茜(Dunnia sinensis Tutcher)的生境特征和繁殖技术

任泽楷, 杨礼香

珍稀濒危植物绣球茜(Tutcher)的生境特征和繁殖技术

任泽楷1, 杨礼香2*

1. 华中农业大学园艺林学学院武汉 430070 2. 广州大学生命科学学院广州 510006

对中国特有珍稀濒危植物绣球茜(Tutcher)开展了分布范围、种群大小、生境特征、繁殖技术和保护状况研究。研究结果表明, 绣球茜主要分布于广东省境内龙门县南昆山省级自然保护区、台山市北峰山森林公园、台山市古兜山林场和阳春市八甲峨凰嶂省级自然保护区、新会市崖西镇鹅坑水库、珠海高栏岛东侧海岸、电白县罗坑镇马房村等7个地点的公路边坡次生疏林或荒坡上, 其所在群落的植物多样性较低, 绣球茜是阳生性种类, 其主要伴生种是芒萁(Underw)。绣球茜所在群落的土壤为酸性赤红壤, 土层较薄, 养分含量较高。该种野外个体约有2380株, 因公路、水库和工厂建设导致绣球茜丧失栖息地是导致其种群减少的主要原因。本文所研究的4个地点的绣球茜种群, 有台山市北峰山和龙门县南昆山的2个种群处于衰退中。根据世界自然保护联盟(International Union for Conservation of Nature, IUCN)标准, 该种可列为极濒危级(CR)。绣球茜的种子在湿润河沙+泥炭生境下自然发芽率仅8 %, 生根剂ABT、萘乙酸、IBA吲哚-3-丁酸浸泡后的扦插条存活率为分别为13.3%、20.0%和20.0%。建议: (1)对该种加强就地保护, 对保护区外的分布点设立保护小区, 同时防止保护小区内乔木层郁闭影响绣球茜的更新; (2)对所有分布点的植株进行有遗传多样性代表性的迁地保护; (3)开展全球变化背景下的野外回归; (4)在引种驯化的基础上开展种苗生产和栽培基质等商品化生产研发。研究结果对这类需要适度干扰的珍稀濒危植物的保护和可持续利用有参考价值。

珍稀濒危植物; 绣球茜; 群落特征; 繁殖技术; 种群结构

0 前言

植物是人类生存的基础, 但由于人类活动和全球变化的影响, 植物物种的灭绝速度较工业革命前加速了许多[1,2]。这些珍稀濒危植物大多为各国特有, 具有不可替代的生态、经济、文化和研究价值, 急需在研究的基础上进行有效保护[3]。珍稀濒危植物的保护是一项系统工程[4-6]。在研究方面, 目前主要集中在调查评估、致濒危的原因、生殖障碍、遗传多样性保护、解除致濒危的技术、全球变化对珍稀濒危植物的影响等[5,7-10]。

绣球茜(Tutcher)是茜草科绣球茜属的直立型灌木。它是中国特有植物, 1999年被列为国家二级重点保护野生植物。其叶对生, 长椭圆状倒披针形; 伞房状聚伞花序顶生; 花黄色; 果实为蒴果, 种子细小, 较多, 有圆形膜质的翅, 果期4—11月[11]。前期研究表明, 它仅分布于广东的龙门县南昆山、阳春市八甲镇水库边、台山市赤溪镇赤溪村、新会市崖西镇鹅坑水库和珠海市高栏岛东侧海岸等5个地点, 且每个地点的数量都不多[12]。绣球茜因花色艳丽常作为庭院观赏植物, 还是民间常用于清热解毒的药用植物(俗称野黄岑), 有较大的开发和研究价值, 目前还没有完全解决其繁殖技术。因其分布区狭窄, 且常遭砍伐, 挖根作药用, 因此面临灭绝风险[12]。钟智波等(2009)研究发现[13], 绣球茜在同一植株上同时具有长花柱和短花柱两种花型, 两种花型植株的自交和同型植株间异交都不能结实, 仅在型间异交才能结实, 蝶类和蜂类是其主要传粉昆虫。林正眉等(2010)研究了台山分布点绣球茜的生物学特性, 并发现其种子发芽率为11%—39%[14]。Chiang等(2002)[15]和Ge等(2002)[12]发现, 地理隔离、历史上生境破碎化和近来的生境干扰导致瓶颈效应, 进而使其种群衰退和遗传多样性减少, 基于遗传分化可将其野外居群分为东部和西部两个亚类群。

本文首次系统研究了绣球茜的分布范围、所有种群大小、生境特点、繁殖技术及保护状况, 回答如下3个科学问题: (1)绣球茜在野外的分布及种群大小如何？(2)生长的环境如何？(3)是否可以通过扦插繁殖绣球茜？研究结果可为绣球茜的保护和开发提供保护生物学方面的参考。

1 研究方法

1.1 研究区概况

通过对绣球茜相关文献收集和资料整理, 对其所有分布点进行了系统评估后, 野外调查集中在广东省内的龙门县南昆山省级自然保护区(简称南昆山)、台山市北峰山森林公园(简称北峰山)、台山市古兜山林场(简称古兜山)和阳春市八甲峨凰嶂省级自然保护区(简称峨凰嶂)等4个分布点(图1, 表1)。这些地点均属南亚热带地区, 气候温暖, 年平均温度20.8—2.4 ℃, 年均降雨量1400—2100 mm。土壤为赤红壤, 其分布生境主要位于公路边的次生林边缘或石壁边坡上。

繁殖实验在广州市中国科学院华南植物园引种苗圃(23o35' N, 112o57' E)开展。园内以低丘陵台地为主, 土壤是赤红壤。属于南亚热带季风气候, 年平均温度21.8℃, 最热月(7—8月)平均气温28.3 ℃, 最冷月(1月)平均温度13.3 ℃。年降水量约1600 mm。

图1 绣球茜分布地点

Figure 1 The distribution sites ofTutcher

1.2 研究方法

1.2.1 样地调查

由于这个种分布点较多而且基础信息不全, 因此野外调查工作持续在2014年8月—2019年8月间进行。在对每个点进行野外勘察的基础上, 沿公路从山脚到山顶方向上设置3个面积为5 m ×5 m 的固定样方, 样方间距大于100m, 并记录样地经纬度和海拔。调查样方内所有乔木(H>1.5 m)的名称、高度(H)、胸径(DBH); 灌木(H为0.5—1.5 m)、草本(H<0.5 m)和藤本的名称、高度、冠幅或盖度, 估测样方的郁闭度[16]。

1.2.2 土壤测定

在进行植物调查的同时, 在每个点的各个样方内用土钻随机取5个0—20 cm的土壤混合成1个样品, 分3份作为重复, 装入封口袋后密封送中国科学院华南植物园的植被生态学实验室和公共实验室处理。在实验室经过风干后, 清理断根和碎石, 并过1 mm筛。采用《土壤理化分析与剖面描述》国家标准, 测定土壤含水量、pH值、有机质、全N、有效P、速效K等含量[17]。

1.2.3 繁殖试验

种子自然萌发试验于2014年8月13日在华南植物园苗圃进行。萌发期50余天, 约25天长出真叶, 试验至2014年10月2日结束。试验用的种子于2014年8月11日采自南昆山。实验时采用自然温度和光照周期, 将150粒种子分为三组, 用湿润河沙加泥炭土萌发。萌发过程每天观测一次, 至连续20天没有幼苗萌发才结束观测, 统计萌发率[12, 18]。

扦插试验于2014年8月13日至2015年8月2日进行。扦插育苗材料前一天取自南昆山的绣球茜自然群落, 用湿苔藓包扎切口保湿转运到华南植物园。选择生长健壮、无病虫害、无机械损伤、而且顶部有芽的成丛植株作为母株, 取成丛母株上外围带芽的一年生枝条为插条。插条带1个芽, 长约10 cm, 去掉插条下部叶片, 保留上部叶片2—4片, 并将叶片剪去一半以保持水分, 最下面的切口要剪成45°斜口。参考易慧琳等(2014)的方法[19], 用生根剂ABT、NAA萘乙酸、IBA吲哚-3-丁酸浸泡处理。试验共设立对照组(无菌水处理)、生根剂ABT(0.25 g·L–1)泡15秒钟、NAA萘乙酸(0.25 g·L–1)泡3分钟、IBA吲哚-3-丁酸(0.25 g·L–1)泡1小时。为了不影响绣球茜野生状态, 每组只用15个枝条。在华南植物园引种苗圃的棚栽苗圃床, 用盆栽方式进行扦插, 在盆中放入黄土, 加入一些泥炭和沙混合, 为了保持插枝条的水分, 在扦插前浇透水放1小时。将枝条扦插在处理过的盆中, 扦插深度为枝条的1/4左右。先用铅笔在盆的土中插孔, 然后插入枝条, 再将枝条周围轻轻压实。扦插完成后, 每天浇水保持湿润。当年统计扦插枝条的成活率和插条生长情况。

1.2.4 数据分析

按彭少麟(1996)方法计算重要值、物种丰富度指数(Marglef指数)、Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou均匀度指数、生态优势度[16]。采用Excel软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 群落特征

本研究调查的4个绣球茜分布点的群落特征如表1。其中, 峨凰嶂种群所在群落共有高等植物30种, 分属22科18属。样地内主要植物种类是: 绣球茜、大头茶((Roxb. ex Ker Gawl.) D. Dietr.)、岗松(L.)、毛稔(Sims.)、米碎花(R. Br.)、耳草(L.)、鳞籽莎(ex Meyen)、粽叶芦((Roxb.) Kuntze)、乌毛蕨()、芒箕(Underw)、石松()等。该群落可分为两层, 其中乔灌木层高度约3.0 m, 郁闭度40%。草本层高度约25 cm, 郁闭度20%。

古兜山种群所在群落共有高等植物25种, 分属22科19属。样地内主要植物种类有: 绣球茜、马尾松()、木荷()、大头茶、变叶榕()、桃金娘()、岗松、细齿柃()、毛稔(Melastoma sanguineum)、越南叶下珠()、黑莎草()、耳草、乌毛蕨、芒箕、石松、玉叶金花()等。该群落是疏林, 可分为两层, 其中乔木层高度约8.0 m, 郁闭度20%。草本层高度约25 cm, 郁闭度20%。

表1 群落结构及种群大小

注: 3个25 m2样地统计中, *有些草本和藤本植物没有株数, 只有盖度, 当作1计算。

北峰山种群所在群落共有高等植物18种, 分属14科15属。样地内主要植物种类包括: 绣球茜、红花荷(Hook. f.)、台湾相思(Merr.)、细齿柃()、毛稔、三菅兰()、黑莎草()、耳草、乌毛蕨、芒箕、深绿卷柏(Hieron.)等。该群落可分为两层, 其中乔木层高度约5.0 m, 郁闭度30%。灌草层高度约1.3 m, 郁闭度40%。

南昆山种群所在群落共有高等植物23种, 分属18科16属。样地内主要植物种类如下: 绣球茜、密花树(Mez.)、水杨梅(Hance.)、山苍子((Lour.) Pers)、网脉山蚂蝗(Champ.)、岗松、映山红(Sweet.)、毛稔、地稔(Lour.)、鳞籽莎、粽叶芦、耳草、念珠藤(Benth)、乌毛蕨、芒箕、石松等。该群落可分为两层, 其中乔灌木层高度约1.5 m, 郁闭度30%。草本层高度约15 cm, 郁闭度20%。

与附近的森林相比[16], 这4个点的物种数均不算多, 密度也不高。其Shannon-Wiener指数为2.03—2.57, Simpson指数为0.14—0.24, Pielou均匀度指数为0.70—0.80, 生态优势度为0.14—0.24, 因而其多样性也不高。由于在所有绣球茜分布点都发现了芒萁, 因此绣球茜的主要伴生种是芒萁, 与它们一起出现频率较高的物种还有耳草、大头茶、岗松、毛稔、石松、乌毛蕨等种类。

2.2 绣球茜的种群特征

野外观测发现, 绣球茜在每个种群内植株个体大小分明, 大部分幼苗可能是其中一株或几株的后代, 基于样方内绣球茜个体高度分布情况, 将高度>35 cm的个体算作成年植株, 高度<35 cm当作幼年植株, 这4个地点的3个25 m2样方内绣球茜的成年和幼年个体分布如图2。从图可见, 北峰山和南昆山种群因成年个体远大于幼年个体, 可认为处于衰退中, 而峨凰嶂和古兜山种群结构还比较合理。

图2 四个地点的绣球茜种群年龄结构

Figure 2 The age structure ofpopulation at four studied sites

2.3 绣球茜所在群落的土壤理化性质

绣球茜所在群落的土壤比较薄, 而且这些土壤主要在基岩上或开挖的边坡上。土壤主要理化性质如表2所示。其土壤为赤红壤, 呈酸性, 富含腐殖质, 有较丰富的养分(表2)。

2.4 绣球茜的繁殖试验结果

种子萌发试验表明, 3组平均发芽率为8.0%± 0.1%, 比林正眉等(2010)的试验结果(11%—39%)低。扦插试验表明(表3), 扦插12个月后, 直接扦插试验失败, 没有1株存活。用生根剂ABT处理, 存活率仅13.3%, 且叶片树平均达3.5片。而用NAA萘乙酸和IBA吲哚-3-丁酸处理效果会比传统生根剂处理好一些, 但存活率也仅20%。

3 讨论

从绣球茜的分布范围和生境特点可知, 其分布在广东境内从阳春至龙门的南亚热带区域, 其阳光和雨水充足, 生长在低山缓坡、疏林边缘或山区公路边的石灰岩上的浅土层上。其所在群落较矮, 物种组成结构比较简单, 植物郁闭度不高, 林下阳光充足。主要的伴生种类有芒萁, 其他还有鳞籽莎、棕叶芦、垂穗石松等。绣球茜生长的环境主要是开挖公路边的有腐殖质的基岩、粗粒为主并伴有枯枝落叶的红壤, 属酸性土壤。北峰山分布点的部分幼苗在阴湿环境生长也较好。总体上讲, 该种属阳生性种类, 适于阳生性环境生长。

本研究发现绣球茜在4个分布点约有2200株个体。其中在保护区和森林公园内共有3个点, 另1个点位于林场。这4个点的绣球茜种群中, 鹅凰嶂和古兜山分布点幼苗较多, 种群较稳定, 而北峰山和南昆山分布点幼苗很少, 种群处于衰退中(表1和图2)。此前Ge等(2002)发现其有5个分布点中, 新会崖西镇鹅坑水库和珠海高栏岛东侧海岸因为工程建设未发现绣球茜植株。此外, 黄向旭等2016年还在广东茂名市电白县罗坑镇马房村的台湾相思/马尾松芒萁群落内发现约180株(高度在0.9-1.2 m, 胸径全部在2 cm以下, 通讯资料)。王峥峰等2019年还在珠海高栏岛发现了60株个体。这些分布点内的绣球茜野生植株数量很少, 长期自交可能导致其居群内遗传多样性降低。总体上看, 自2002年以来, 绣球茜因药用价值而被采挖的情况没有发现, 但因公路、水库和工厂建设导致其丧失栖息地是种群减少的主要原因。参照IUCN (2001)标准[20], 考虑到其分布范围、个体数量、种群结构、受威胁因素等, 绣球茜可列为极濒危级(CR)。此外, 该种1999年被列为国家二级重点保护野生植物, 根据本研究结果, 若更新国家重点保护野生植物名录, 这个种仍可列为二级。

表2 绣球茜所在群落的土壤理化性质(平均数±标准差)

表3 扦插的存活率及叶片情况(平均数±标准差)

绣球茜的繁殖主要依靠种子繁殖和扦插, 但存活率均不高。扦插繁殖用不同生根剂种类效果不同, 需要进一步探讨提高扦插繁殖存活率的最佳浓度和浸泡时间。

鉴于这个种的生长环境特殊, 对其保护要进行迁地、就地、回归和商品化生产的综合保护策略[21]。即对现有种群进行就地保护, 主要是在保护区外的点设立保护小区, 但这种保护需要不断清理其上层的乔木, 不可让乔木生长郁闭而影响林下的绣球茜种群更新。目前华南植物园已从这些分布点采集种子或枝条到植物园进行迁地保护, 并将繁殖的小苗开展了异地野外回归, 但这两种保护方式的3年成活率均较低。考虑到全球变化, 还需要异地回归到比现有分布地点冷或热的地方去试验。考虑到它是二型花且异交才能成功传粉, 回归时要把多株种在一起更利于它的繁殖。当然对这个种最好的保护是进行商品化生产, 即通过驯化选育出新品种, 研发提高其种子萌发和扦插条成活率新技术, 再进行规模化生产, 同时研发配套的土壤基质和栽培技术。这样的综合保护可能对这类需要适度干扰的珍稀濒危植物种类保护具有示范作用。

4 结论

绣球茜是一种阳生性植物, 主要分布于南亚热带广东境内, 主要生长在公路边坡或次生疏林边缘的石质或粗砂坡面上的酸性腐殖土壤上。绣球茜野外曾有7个分布点, 但目前只发现5个相互隔离的点仍有分布, 总株数约2380株, 这其中有2个点的种群处于衰退中。根据IUCN标准, 该种可列为极濒危(CR)级。绣球茜的种子自然发芽率仅8%, 生根剂浸泡后的扦插条存活率为13%—20%。建议对这个种要进行综合保护: 在各分布点对所有野生植株采取有效的保护措施, 通过保持阳生生境就地保育好母树和幼苗; 通过种子萌发和扦插繁殖等方式, 建立种苗圃, 通过迁地方式把所有野外个体的遗传多样性保护下来; 加强生态生物学研究, 开展野外回归实验, 扩大野生种群及其遗传多样性; 开展种苗生产及栽培技术试验进行商品化生产, 发挥其药用和园林用途。

致谢: 感谢王瑞江、王峥峰、周欣欣老师帮助植物群落调查, 欧阳康婷、许展慧、黄耀、邹泽远同学和龙青春老师帮助土壤取样和分析, 王少平老师帮助繁殖试验, 张倩媚老师帮助数据分析处理, 感谢王哲、宋建陵、杜赧等老师的指导。

[1] Royal Botanical Gardens Kew. State of the World’s Plants 2016[EB/OL]. https://stateoftheworldsplants.com/2016/.

[2] 覃海宁, 赵莉娜.中国高等植物濒危状况评估[J]. 生物多样性, 2017, 25 (7): 689–695.

[3] 黄宏文, 张征. 中国植物引种栽培及迁地保护的现状与展望[J]. 生物多样性, 2012, 20(5): 559–571.

[4] FALK D A, MILLAR C J, OLWELL M. Restoring diversity: Strategies for reintroduction of endangered plants [M]. Washington DC: Island Press, 1996, 1–12.

[5] REN H, JIAN S G, LIU H X, et al. Advances in the reintroduction of rare and endangered wild plant species [J]. Science China Life Sciences, 2014, 57(6): 603–609.

[6] 孙卫邦, 杨静, 刀志灵. 云南省极小种群野生植物研究与保护[M]. 北京: 科学出版社, 2019.

[7] MASCHINSKI J, HASKINS K E. Plant Reintroduction in a Changing Climate: Promises and Perils [M]. Island Press, 2012.

[8] 孙卫邦. 云南省极小种群野生植物保护实践与探索[M]. 昆明: 云南科技出版社, 2013.

[9] 任海, 段子渊. 科学植物园建设的理论与实践[M]. 北京:科学出版社, 2017.

[10] 黄宏文. 植物迁地保育原理与实践[M]. 北京: 科学出版社, 2018.

[11] 罗献瑞. 中国植物志第71卷第2分册[M]. 北京: 科学出版社, 1999.

[12] GE X J, CHIANG Y C, CHOU C H, et al. Nested clade analysis of(Rubiaceae), a monotypic genus from China based on organelle DNA sequences [J]. Conservation Genetics, 2002, 3: 351–362.

[13] 钟智波, 罗世孝, 李爱民, 等. 绣球茜的二型花柱及其传粉生物学初步研究[J]. 热带亚热带植物学报, 2009, 17(3): 267–274.

[14] 林正眉, 李惠琴, 庞志云, 等. 广东古兜山绣球茜(Tutch.)的生物学特性研究[J]. 华南师范大学学报(自然科学版), 2010, (3): 77–81.

[15] CHIANG Y C, GE X J, CHOU C H, et al. Nucleotide Sequence Diversity at the Methionine Synthase Locus in Endangered(Rubiaceae): An Evaluation of the Positive Selection Hypothesis [J]. Molecular Biology and Evolution, 2002, 19(8):1367–1375.

[16] 彭少麟. 南亚热带森林群落动态学[M]. 北京: 科学出版社, 1996.

[17] 中国科学院土壤研究所. 土壤理化分析[M]. 上海: 上海科技出版社, 1978.

[18] 孙浩元, 续九如. 金丝小枣扦插繁殖及其生理机制研究[J]. 果树学报, 2001, 18(6): 333–336.

[19] 易慧琳, 汪越, 徐翊, 等. 圆籽荷()扦插繁殖试验[J]. 生态科学, 2016, 35(3): 184–188.

[20] IUCN. IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1. [S]. IUCN Species Survival Commission (Gland, Switzerland, and Cambridge, UK), 2001.

[21] RYDGREN K, HALVORSEN R, TöPPER JP. Advancing restoration ecology: A new approach to predict time to recovery [J]. Journal of Applied Ecology, 2018, 56: 225–234.

The habitat and propagation techniques ofTutcher, a critically rare and endangered plant in southern China

REN Zekai1, YANG Lixiang2

1. College of Horticulture & Forestry Sciences, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China 2. College of Life Sciences, Guangzhou University, Guangzhou 510006, China

The distribution, population size, habitat characteristics, propagation technology and conservation status ofTutcher, an endemic, rare and endangered plant in southern China, were studied. The results showed that it was mainly distributed at the edge of secondary sparse forests or barren land of road slope in lower subtropical area. The plant diversity of its community was low, and its associated species wasUnderw. It grew well on the acid soil in the sunny environment. It was estimated that approximately 2380 individuals in the field in total. Two of the four populations investigated were in decline due to the absence of emerged seedlings or existence of few young individuals.should be categorized as Critically Endangered according to evaluation criterion on theInternational Union for Conservation of Nature (IUCN). The seed germination rate under natural condition was only 8 %, and the survival rate of cuttings soaked with rooting agent was 13%-20%. We have recommended an integrated species-conservation plan for the species that includes strengthening in situ protection, establishing an ex situ living collection that contains the entire wild genetic diversity (accomplished by cuttings from representative wild individuals), and implementing reintroduction to augment the wild population, and facilitating propagation for commercial use. The results are valuable for the protection and sustainable utilization of similar rare and endangered plants.

rare and endangered plant;Tutcher; community structure; propagation technique; population structure

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.03.004

Q945.3

A

1008-8873(2020)03-025-06

2019-11-11;

2019-12-05

广东省科技计划项目(2016A030303044)

任泽楷(2001—), 男, 本科生, 研究方向为生态学, E-mail: gzrenzk@126.com

杨礼香, 女, 副教授, 研究方向为植物学, E-mail: yanglx@gzhu.edu.cn

任泽楷, 杨礼香. 珍稀濒危植物绣球茜(Tutcher)的生境特征和繁殖技术[J]. 生态科学, 2020, 39(3): 25–30.

REN Zekai, YANG Lixiang. The habitat and propagation techniques ofTutcher, a critically rare and endangered plant in southern China [J]. Ecological Science, 2020, 39(3): 25–30.