G219 国道沿线西藏野驴的空间分布及其适生性分析
——以仲巴至噶尔段为例

吴自有，杜元宝，许 刚，朱耿平

（1.天津师范大学生命科学学院，天津300387；2.天津师范大学天津市动植物抗性重点实验室，天津300387；3.中国科学院动物研究所动物生态与保护生物学重点实验室，北京100101；4.交通运输部天津水运工程科学研究所，天津300456）

道路建设拉动了人类的经济发展，提高了运输速率，是人类生产和生活必不可少的一部分.道路在不断建设的过程中，对生态环境产生了许多直接或间接的影响，对动物类群的影响尤为明显.研究表明，道路对周边动物类群造成负面影响的地理范围要比其本身大数倍[1-4].道路在建设和运营过程中对其周围野生动物产生的影响主要表现在：①直接导致野生动物死亡[5-8]；②对动物移动形成阻碍作用[9-11]；③使动物对道路产生回避效应从而改变动物原有的迁徙/迁移路线[12]；④间接阻隔动物的繁殖、扩散和栖息地的连通性[13-14]，从而阻断动物基因交流最终增加小种群出现和物种灭绝的几率[15].

西藏野驴（Equus kiang）被列入《世界自然保护联盟》（IUCN）2019 年濒危物种红色名录，是国家Ⅰ级重点保护野生动物.在我国，西藏野驴主要分布在青藏高原及其相邻地域，国外仅见于锡金以及与我国西藏西南部相邻的国家和地区，在尼泊尔和克什米尔地区也有分布[16].西藏野驴栖息于高寒荒漠地带，夏季到海拔约5000 m 的高山上生活，冬季则迁移到海拔较低的地方活动.近年来，学者对西藏野驴的研究逐渐增多，研究方法和方向也更加多元化[17-19].在我国交通网络建设越来越完善的大背景下，西藏野驴的生存状况趋于恶化.相关研究表明，公路对西藏野驴产生了一定的干扰，西藏野驴对公路形成了回避[17].

近年来，生态位模型在入侵生物学、保护生物学、全球气候变化对物种分布的影响、谱系生物地理学及传染病空间传播研究等多个领域得到了广泛应用[20]，在众多模型算法中，MaxEnt 模型最为流行，被认为优于其他模型[21].MaxEnt 模型在进行预测时会选择熵值最大（即分布最均匀）的结果来预测物种分布[22]，模拟的准确度和精确度较高.本研究以G219 国道仲巴至噶尔段为例，基于实地观测数据对西藏野驴在该区域的分布格局进行分析.同时运用MaxEnt 模型，基于西藏野驴在道路两侧的分布位点和影响西藏野驴分布变化的环境变量数据，对西藏野驴在公路沿线的潜在分布和生态空间进行模拟，以期为西藏野驴的保护和公路建设中野生动物通道的设立提供理论依据.

1 研究对象与方法

1.1 研究区域

研究区域位于西藏自治区阿里地区境内（30.01～33.39°N，79.74～83.51°E），为G219 国道仲巴至噶尔段沿线，距离为398 km，该路段位置的示意图如图1所示. 该区域平均海拔4500 m 以上，气候类型为高山山地气候，全年降水量为61.45 mm，昼夜温差大，植被覆盖率低，景观类型主要为荒漠草原.研究区域内公路沿线视野开阔，便于对西藏野驴进行观察.

1.2 调查方法

寒冷季节，西藏野驴会从海拔较高的区域迁移到海拔相对较低的平缓区域，为了便于对西藏野驴进行观察，选择调查时间为2018 年8 月至2019 年1 月.调查期间，沿G219 国道仲巴至噶尔段驾车行驶，车速为30～60 km/h，一经发现西藏野驴就立刻靠边停车，通过肉眼或双筒望远镜（星特朗10×42）观测可视范围内西藏野驴的活动情况，记录时间、西藏野驴的数量和经纬度信息，通过测距仪（顾致JHK600-1500）测得西藏野驴离公路的最近距离，并拍摄动物影像资料.所有调查均在车内进行以减少人为干扰，进行单线调查以排除位点重复的可能情况.根据区域内调查时间段的日出和日落时间，于早8 点至晚7 点进行调查.

图1 G219 国道仲巴至噶尔段Fig.1 Location of Zhongba to GaEr in G219 road

1.3 数据来源与处理

通过筛选去掉距离较近的经纬度重复分布点，最终保留了野外调查获得的58个位点作为西藏野驴的分布点数据.从世界气候数据库WorldClim 网站中下载19个气候数据（分辨率为30 s）作为环境数据的基础，以地理图层的形式将环境变量输入模型软件.由于选择环境变量时要考虑其生物学意义并遵循地理学规律[23]，因此选取其中的6个限制性环境因子（年平均温度、最暖月最高温度、最冷月最低温度、年均降水量、最湿季度降水量、最干季度降水量）作为环境变量数据用于建立模型.利用ArcGIS10.2 截取2018 年全国公路矢量数据获得G219 国道矢量数据.根据西藏野驴的位点分布情况，以研究区域内的G129 国道为中心，利用ArcGIS10.2 沿公路两侧各建立5 km 的缓冲区，总面积为3120 km2，作为模型模拟预测区域. 利用SDM 工具包中的Raster to ASCII 工具将所有环境数据转化成ASCII 格式.

1.4 模型构建与检验

将筛选的西藏野驴分布点数据和环境变量导入MaxEnt（3.4.1 版本）软件中，使用ENMeval 数据包优化MaxEnt 参数，选择Cloglog 的输出模式. 在模型检验上采用受试者工作特征曲线（receiver operating characteristic，ROC 曲线）的线下面积值（area under the curve，AUC 值）来评价模型的精度，该检验方法的评价结果直观可见，是生态位模型应用中最流行的评价方法之一[24].AUC 值越大，表示预测物种分布的模型与环境变量之间的相关性越大，预测效果也就越好.AUC 值大于0.5 时表示模型的输出结果好于随机模型；AUC 值小于0.5 时表示模型的输出结果差于随机模型[25].

2 结果与分析

2.1 西藏野驴在公路两侧分布的位置和种群密度

本课题组沿G219 国道仲巴至噶尔段进行野外调查，获得60个西藏野驴沿公路两侧分布的位点，共记录西藏野驴876 只，其中位于公路西侧的有528 只，位于公路东侧的有348 只，所有分布记录均位于西藏阿里地区境内.西藏野驴沿调查区域公路两侧分布的种群数量因其离公路的距离不同而有所差异，如图2所示.由图2 可以看出，在1000 m 范围内，西藏野驴的种群数量随其距公路的变远而呈现增大趋势. 距公路100 m 范围内西藏野驴的种群数量最低，距离公路1000 m 范围处西藏野驴的种群数量最高，显著高于其他距离范围处的种群数量.

图2 西藏野驴种群数量与其距离公路的关系Fig.2 Relationship between the number of Equus kiang and their distance from road

西藏野驴在G219 国道仲巴至噶尔段的分布情况如图3 所示.由图3 可以看出，西藏野驴主要分布在研究区域中段和南段近仲巴县一侧.在公路上肉眼轻易可辩的范围内（＜500 m），西藏野驴分布的种群数量为322 只，在肉眼可辨识的范围外（＞500 m），种群数量为554 只，后者显著高于前者.这表明公路对西藏野驴的分布有较大影响，西藏野驴存在躲避人类活动的行为，对公路建设和运输等干扰活动较敏感.

图3 西藏野驴数量沿G219 仲巴至噶尔段分布情况Fig.3 Numbers of Equus kiang observed along Zhongba to GaEr in G219 road

2.2 模型分析道路对西藏野驴分布的影响

MaxEnt 模型能够较好地预测研究区域道路5 km范围内西藏野驴的适宜分布情况，如图4 所示，ROC曲线的AUC 值为0.863，说明模型预测西藏野驴的潜在分布优于该区域的随机分布.MaxEnt 模型预测结果显示，研究区域中段偏仲巴县部分为西藏野驴的适宜分布区，面积最大；近仲巴县和近噶尔县区域西藏野驴的适生性较低，潜在分布区面积相对较小，该预测与实际观测相吻合.

图4 基于MaxEnt 模型预测的西藏野驴在G219 国道仲巴至噶尔段的潜在分布Fig.4 Potential distribution of Equus kiang along Zhongba to GaEr in G219 road based on MaxEnt model

3 讨论

本课题组选取位于西藏阿里地区的G219 国道仲巴至噶尔段为调查区域，研究西藏野驴的种群密度随公路距离的变化情况.调查发现，公路0～500 m 范围内西藏野驴的种群密度明显低于500 m 范围外的种群密度，距公路1000 m 处种群数量最大，距离进一步增加时，种群数量显著下降.殷宝法等[17]对青藏公路部分路段西藏野驴的种群调查研究也表明，西藏野驴在距路基0～500 m 区域内的种群密度显著低于1000～2000 m和2000～3000 m 区域的种群密度，西藏野驴对公路具有趋避行为，这与本研究结果一致.造成动物对公路产生回避的原因有许多，公路噪音和光干扰造成的两侧栖息地环境的改变[26]、道路交通流量的变化[25]、道路周围动物栖息地环境空气的污染[27]等都会造成道路两侧动物种群数量的变化.西藏野驴个体较大，善于奔跑，活动能力强，通过公路所用时间较短，能比较容易地通过公路，因此公路可能尚未形成对西藏野驴的完全阻隔[17].

Brody 等[28]研究表明，道路在建设和运营过程中改变了土壤原有的物理和化学结构，破坏了天然植被和土壤，进而对周边动物产生不利影响.本研究在调查过程中发现，沿近公路植被的生长状况要差于远离公路植被的生长状况.西藏野驴是植食性哺乳动物，常会因草场的变化而进行短距离迁徙，公路两侧草场生长较差可能是西藏野驴回避公路的最重要原因.西藏野驴的活动并没有完全避开公路，离公路较远、海拔较高的区域并没有发现西藏野驴，主要是因为公路往往修建在相对平坦的区域，地质灾害发生相对较少，西藏野驴在地势平坦的区域活动，有利于其奔跑、觅食和躲避天敌.

MaxEnt 模型预测结果显示，研究路段的中段和南段部分为西藏野驴的适宜分布区，该区面积最大.近仲巴县和近噶尔县区域为西藏野驴的非适宜分布区，这可能与人为活动干扰有关.近仲巴县和近噶尔县区域人口分布较为密集，人口基数较大，放牧、工农业生产等活动频繁，对西藏野驴的影响较大.而研究区域的中段部分几乎为无人区，西藏野驴受人为活动影响较小，对西藏野驴造成影响的主要因素是道路交通.在西藏野驴的适宜分布区域内，随着离公路距离的增加适宜度存在增加趋势，表明西藏野驴的适宜生境受道路交通的影响较为明显.在模型预测的适生性较高和较集中的区域增设野生动物通道，有利于西藏野驴的迁移.