不同保水剂对大花序桉幼苗生长及抗性生理的影响

戴 军，刘 奎，杨 梅

（1.广西国有维都林场，广西 南宁 530001；2.广西大学林学院，广西 南宁 530004）

【研究意义】大花序桉（Eucalyptus.cloeziana）又名昆士兰桉、澳洲花梨，是桃金娘科（Myrtaceae）桉树属（Eucalyptus）的乔木树种［1］，天然分布区主要位于澳大利亚昆士兰州，我国引种栽培最早始于1983年，目前主要分布在广东、广西、海南、福建等地［2］。大花序桉具有树干通直、尖削度小、材质坚硬、纹理美观等优点，其经济价值远超过短轮伐期的工业原料林桉树［3］，近几年引起广泛关注。虽然大花序桉的主要栽植区大部分属于热带亚热带地区，温暖温润，适合农林作物生长的时期长，但仍存在季节性干旱的特点，严重阻碍了林木正常的生长发育。保水剂是一种新型抗旱节水材料，研究其对大花序桉耐旱性的影响对于提高桉树人工林的经济效益与生态效益具有重要意义。

【前人研究进展】近年来，干旱与半干旱地区占我国国土面积的42%左右［4］，如何减少地表水分蒸发、提高植物对水分的利用率显得尤为重要。保水剂能够反复吸水、释水，从而增强土壤的持水能力，具有改善土壤结构、减少养分流失等功能［5］。前人研究发现，保水剂能够显著增强土壤的蓄水保墒能力，提高人工林的产量和收益［6］，降低人工浇水频率，提高育苗成活率［7］，抑制丛枝菌根真菌对植物根系的侵染［8］等。荣俊冬等［9］对2年生麻竹的研究发现，保水剂对麻竹叶片的可溶性糖、可溶性蛋白、叶绿素含量以及抗氧化酶活性影响显著，其中以沟施60.0 kg/hm2保水剂对麻竹的保水效果最佳。庞海颖等［10］研究发现，浓度为0.4%的保水剂可有效缓解水分胁迫，提高仁用杏叶片相对含水量、增加抗氧化酶活性和减小细胞损伤程度，从而提高仁用杏的抗旱能力。综上可知，保水剂在植物生长发育及抗逆性等方面发挥着重要作用。

【本研究切入点】近年来，对于大花序桉的研究主要集中于木材特性［11］、无性繁殖［12］、遗传多样性［13］等方面，保水剂对大花序桉生长及生理的研究相对较少，由于树木种类的不同，保水剂的节水抗旱能力也差异较大。【拟解决的关键问题】以大花序桉幼苗为研究对象，在幼苗盆栽土壤中添加常见的3种不同类型保水剂（聚丙烯酰胺-丙烯酸-丙烯酸钠共聚物保水剂、丙烯酰胺-丙烯酸钾共聚物保水剂、微生物型保水剂），对比分析不同盆栽土壤含水率和幼苗的生长生理状况，以筛选效果良好的保水剂，为大花序桉的栽培管理提供数据参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在广西大学林学院苗圃基地（107°45′～ 108°51′E，22°13′～ 23°32′N）进行，属湿润的亚热带季风气候，常年气候温和、霜少无雪，年均气温21.6℃左右，极端高温时可达40.4℃，极端低温为-2.4℃，年均降雨量达1 304.2 mm，平均相对湿度为79%。夏季炎热潮湿雨量充沛，冬季稍显干燥，经常出现季节性干旱的问题。

1.2 试验材料

采用大花序桉实生容器苗为试材，苗龄为10个月，挑选的苗木长势均一、营养状况良好〔苗高40（±2.7）cm，地径=2.41（±0.5）mm〕，均由广西林业科学研究院提供。2018年4月1日，将苗木移栽至规格为直径30 cm、高40 cm的黑色圆柱形育苗袋中，育苗基质选用广西南宁市郊桉树人工林林地土壤，经过3周缓苗期后，采用盆栽试验进行保水剂处理试验。所使用的3种保水剂分别为聚丙烯酰胺-丙烯酸-丙烯酸钠共聚物保水剂（B1）、丙烯酰胺-丙烯酸钾共聚物保水剂（B2）、微生物型保水剂（B3）。微生物保水剂主要由丙烯酸钾、淀粉及另外两种矿物质经特殊工艺合成，保水剂中主要的菌种为活体细菌，由长沙市圣华科技发展有限公司生产。

1.3 试验方法

采用单因素随机区组试验设计。在大花序桉幼苗盆栽土壤中分别添加聚丙烯酰胺-丙烯酸-丙烯酸钠共聚物保水剂、丙烯酰胺-丙烯酸钾共聚物保水剂、微生物型保水剂，3种保水剂的使用量均为10 g，每个保水剂处理各3次重复，每个重复15株苗木，不施保水剂为对照。采用沟施的方式施放保水剂，在距离幼苗根部10 cm位置挖5 cm深度的土沟，保水剂与水以体积比1∶100的配比搅拌形成凝胶，均匀施放在土沟中，随后立即用土覆盖避免流失。为了保证保水剂能够充分吸水，向每个盆栽土壤中浇足量且等量的水。育苗袋均放置在苗圃的塑料大棚内，为了避免水分的流失及地面水分的影响，在每个育苗袋下均放置一个塑料托盘。开始处理后不再浇水，连续干旱30 d后再复水5 d，随后立即取样，进行相关指标测定。

1.4 测定指标及方法

每6 d测定1次土壤含水率。在各处理的每个重复中随机取2株苗木（即每个处理取6株），使用钻头为38 mm的土取样器在盆栽土壤中距根部20 cm处取0～40 cm盆栽土壤，充分混合后取20 g土样，采用烘干法测定土壤含水率，土壤含水率（%）=［（原土重-干土重）/干土重］×100。剩余土样再平均回填到各处理育苗盆中。试验过程中，各育苗袋只取一次土样，以尽量避免因土壤减少而影响植株生长。

试验结束后，使用卷尺（0.1 cm）和游标卡尺（0.01 mm）测定每株苗木的苗高、地径。在每个处理中随机取10片成熟叶，用液氮冷冻后，置于-80℃冰箱保存。使用硫代巴比妥酸法测定叶片丙二醛（MDA）含量［14］；使用紫外吸收法测定叶片过氧化氢酶（CAT）活性［15］；可溶性糖和脯氨酸含量的测定参照肖家欣等［16］，3次重复。

1.5 数据处理

使用Microsoft Excel2010对数据进行预处理，使用SPSS 20.0进行One- WayANOVA单因素方差分析和显著性检验（Ducan新复极差法），并使用Sigmaplot进行制图。

2 结果与分析

2.1 盆栽土壤含水率的变化

大花序桉盆栽干旱处理期间，从大花序桉盆栽土壤含水率的变化趋势（图1）来看，B1、B2、B3保水剂在干旱处理12 d内均具有较好的保水效果，但是处理12 d后不同保水剂在土壤保水效果差异较大。处理0～12 d，3种保水剂处理盆栽土壤含水率缓慢下降，保水效果总体表现为B3＞B1＞B2＞CK；处理12～18 d，各个处理盆栽土壤含水率急剧下降，而B3保水剂的下降速率稍缓。处理24 d，B3处理盆栽土壤含水率为16%，而B1、B2及CK的盆栽土壤含水率仅有6%、7%和6%。处理30 d，B3处理土壤含水率仍比B1、B2、CK高出5%。由此说明，处理0～12 d，3种保水剂都有较好的保水效果，但是B3处理保水效果更加持久，可作为大花序桉幼苗应对干旱胁迫时的最佳保水剂。

图1 不同保水剂处理大花序桉盆栽土壤含水率的变化Fig.1 Changes in soil moisture of potted soil of Eucalyptus cloeziana treated with different water retaining agents

2.2 大花序桉苗高、地径的变化

由表1可知，不同保水剂处理对大花序桉幼苗生长的影响各异，总体表现为B3＞B1＞B2＞CK。B3处理幼苗地径比CK高64.7%，达到差异显著水平，而B3处理与B1、B2处理差异不显著；幼苗地径的生长变化相对较小，但是B3处理的幼苗地径仍比CK高33.6%。不同保水剂处理苗高生长量由大到小依次为B3＞B1＞B2＞CK，B3处理苗高生长量分别比B1、B2、CK高5.7%、15.9%和64.7%。综上可知，B3保水剂可以有效缓解干旱胁迫对植株生长的危害。

表1 不同保水剂处理大花序桉地径与苗高生长量变化Table.1 Changes in ground diameter growth and height of Eucalyptus cloeziana seedlings treated with different water retaining agents

2.3 苗木渗透调节物质与抗氧化酶活性的变化

由图3可知，大花序桉幼苗叶片MDA、脯氨酸含量以及CAT活性在不同保水剂处理下变化显著，而可溶性糖含量的变化不大。CK的MDA含量（5.1 µmol/kg）显著升高，均与B1、B2、B3达到差异显著水平，B3处理的幼苗叶片MDA含量最低，为2.463 µmol/kg；脯氨酸含量由大到小分别为B3＞B1＞B2＞CK，B3分别比B1、B2、CK提高53.9%、68.6%、74.8%；幼苗叶片的CAT与脯氨酸含量变化趋势相似，B3处理的幼苗叶片过氧化氢酶活性高达234.7 U/min·g（FW），显著高于其他处理；而可溶性糖含量的变化在不同处理下没有特别大的差异，说明保水剂对大花序桉幼苗的糖类合成影响不显著。由此可以推测，在大花序桉幼苗短期干旱胁迫下，B3保水剂能够通过直接或者间接调节渗透调节物质来维持植株细胞渗透势的平衡，以及提高苗木自身的抗氧化酶活性来降低膜质过氧化，从而提高大花序桉幼苗对干旱胁迫的抵抗能力。

3 讨论

图3 不同保水剂处理大花序桉苗木生理变化Fig.3 Physiological changes of Eucalyptus cloeziana seedlings treated with different water retaining agents

本研究结果表明，微生物型保水剂处理下大花序桉幼苗的苗高地径均优于其他处理，且盆栽土壤含水率随时间的增加由大到小表现为：微生物型保水剂＞聚丙烯酰胺-丙烯酸-丙烯酸钠共聚物保水剂＞丙烯酰胺-丙烯酸钾共聚物保水剂＞CK。据前人研究报道，保水剂可以有效提高桉树幼苗的水分利用率，尤其是在水分亏缺情况下效果更加明显［17］，保水剂和微生物菌肥混施能够显著提高土壤田间持水量和有效水分含量［18］。微生物通过代谢活动中氧气和二氧化碳的交换，以及分泌的有机酸等有助于土壤粒子形成大的团粒结构，从而改良土壤结构以及土壤水稳性团聚体含量，同时又可以促进土壤有效养分的转化与释放，从而为植物的生长提供充足的水分与养分。干旱处理24 d时，B3盆栽土壤含水率为16%，然而B1、B2、CK的盆栽土壤含水率分别为6%、7%和6%。由此可知，微生物型保水剂能够有效缓解干旱胁迫，促进大花序桉幼苗的生长发育。

植物在应对干旱胁迫时主要表现为渗透调节物质的积累、膜脂成分的调节、活性氧的清除、蛋白和激素水平等方面的调控［19-21］。MDA的积累能够反映细胞膜脂过氧化作用［22］，一般情况下植物叶片MDA含量均随着干旱程度的加深而增加，是反映植物受损伤程度的重要指标之一［23］。聚丙烯酰胺-丙烯酸-丙烯酸钠共聚物保水剂、丙烯酰胺-丙烯酸钾共聚物保水剂、微生物型保水剂处理下的大花序桉幼苗的MDA含量均比CK要低，微生物型保水剂处理下的幼苗叶片MDA含量最低，为2.463 µmol/kg，且显著低于其他保水剂，然而CK的幼苗叶片MDA含量高达5.1 µmol/kg，说明在微生物型保水剂能够降低干旱胁迫对幼苗叶片的膜脂过氧化损害。同时，微生物型保水剂处理下，桉幼苗叶片的脯氨酸含量由大到小依次为微生物型保水剂＞聚丙烯酰胺-丙烯酸-丙烯酸钠共聚物保水剂＞丙烯酰胺-丙烯酸钾共聚物保水剂＞CK，微生物型保水剂分别比丙烯酰胺-丙烯酸-丙烯酸钠共聚物保水剂、丙烯酰胺-丙烯酸钾共聚物保水剂和CK提高了53.9%、68.6%、74.8%，叶片过氧化氢酶活性也显著升高，说明细胞主要利用脯氨酸进行渗透调节的方式和提高抗氧化酶活性来维持正常的生理过程［24-26］，提高了大花序桉幼苗的耐旱能力。但是叶片可溶性糖含量在不同处理之间差异不显著，可能是因为干旱胁迫严重抑制幼苗叶片糖类合成相关酶活性或者基因的表达，但仍需进一步验证。

本研究存在一些不足之处，如生理方面的研究不够全面深入、保水剂的种类不多等。今后，我们会在此基础上继续探讨其他保水剂对大花序桉幼苗生长及生理的影响，还将从微生物保水剂对土壤的改良效果及调节林木生长的机制等方面进行深入研究，以期能够为大花序桉人工林栽培提供基础的数据参考。

4 结论

本研究结果表明，添加了活性细菌后的微生物保水剂在土壤的持水能力增强，干旱处理24 d后，微生物保水剂处理的盆栽土壤含水率为16%，而其他处理为6%～7%。微生物保水剂处理下，大花序桉幼苗地径生长量比CK高64.7%，苗高生长量也分别比聚丙烯酰胺-丙烯酸-丙烯酸钠共聚物保水剂、丙烯酰胺-丙烯酸钾共聚物保水剂和CK提高了5.7%、15.9%和64.7%。微生物型保水剂处理下的幼苗叶片MDA含量显著低于其他处理，而过氧化氢酶活性和脯氨酸含量显著升高，说明微生物保水剂主要通过调控渗透调节物质来维持植株细胞渗透势的平衡，以及提高苗木自身的抗氧化酶活性来降低膜质过氧化等方式提高大花序桉幼苗的耐旱能力。

综上可知，微生物保水剂促进大花序桉生长、提高抗旱性方面优于仅由共聚物成份组成的保水剂，复水后大花序桉恢复生长能力较强。为了提高大花序桉人工林的经济效益与生态效益，增强植物的耐旱性，微生物保水剂可作为最优选择。