进化论系列讲座（十八）孟德尔
——被埋没了30多年的“现代遗传学之父”

郭建崴

就在魏斯曼等科学家探索生物遗传规律的时候，孟德尔早已发现了这种规律。但是他的发现竟然被埋没了30多年。

孟德尔（Gregor Johann Mendel，1822年7月-1884年1月)出生在当时由奥地利帝国统治、现在属于捷克的摩拉维亚地区，父亲是农民、母亲则是一位园艺工人的女儿。这样的家庭使孟德尔从小就受到园艺和农业知识的熏陶。

1840年，他以全部课程为“优良”的成绩中学毕业后，考入奥尔米茨大学哲学学院，主攻古典哲学。但由于家境贫寒带给他的劳累、饥饿以及家父两年前受伤后长期不愈带给他的精神压力，孟德尔病倒并休学，一年后才回到奥尔米茨继续上学，并在随后的两年里靠当家庭教师支撑学业，还学习了数学。加倍的勤奋和付出使他的健康状态一直很糟，为了“摆脱生存斗争的痛苦”，他想去当神甫。1843年他与物理学教授佛朗茨（Franz）谈起自己的前途问题，当时正好布隆奥古斯汀修道院的纳普（C. F. Napp）院长希望佛朗茨教授推荐一个学生来工作，年方21岁的孟德尔因而来到了布隆城，并于10月9日“着衣”成为一名见习修道士，格雷戈（Gregor）就是他的道名。

作为帝国重要的农牧业地区，摩拉维亚在19世纪初叶兴起了一场用科学技术改进农牧业的运动，动植物育种风行一时。奥古斯汀修道院当时是摩拉维亚的文化和学术中心，许多成员都是预科学校（相当于中学）和哲学学院的教师。纳普院长“身先士卒”，担任了摩拉维亚农业协会的负责人以及布隆果树学会的会长，在修道院开辟了果树苗圃，在园子内栽种了各种树木，形成了一个小型植物园。院长委托修道士克拉谢尔（M. Klacel）管理植物园，并命孟德尔当其助手。正是在克拉谢尔的指导下，孟德尔开启了最初的植物学试验。

1851年，纳普院长推荐孟德尔到帝国首都的维也纳大学进修，以便他获得教师资格。在随后的两年4个学期，孟德尔系统学习了植物学、动物学、物理学和化学等课程；同时，他还受到了从事科学研究的良好训练。特别是三位杰出科学家的影响使孟德尔获益非浅，他们是多普勒（C.Doppler，著名物理学家，孟德尔为他当过物理学演示助手）、埃汀豪生（Von Ettinghauson，数学家和物理学家）和温格尔（Franz Unger，植物生理学家，细胞理论发展中的一位重要人物）。

多普勒因发现“多普勒效应”而闻名于世，而他对科学的另一重大贡献是科学方法的创新——不同于当时大多数科学家已经习惯的培根式归纳法，他先分析某种自然现象，据此提出一个假说，而后通过实验来给予证明或是证伪。孟德尔后来在豌豆杂交研究中所使用的方法可以说根植于此。

埃汀豪生则是通过一本书影响了孟德尔——前者早在1826年出版的《组合分析》一书中通过数学分析来研究物理现象，后者则通过钻研这本书，启发自己用数学统计来分析杂交后代的性状分布。

温格尔的影响就更加直接——他的研究涵盖从化石植物的形态、到土壤对植物的影响、进而到植物变异的原因等方方面面。他强调有性生殖是造就栽培植物多样性的基础。而为了解释植物新类型的形成和进化，他推测细胞里存在一些最简单的“要素”或“因子”，它们的重新组合就可能促使植物新类型的形成。温格尔在其《植物学基础》一书中还详细介绍了德国植物学家盖尔特纳（C. F. Gartner,1772-1852）的杂交工作，引导孟德尔钻研了盖尔特纳的著作《植物杂交的试验与观察》，从中得到了日后进行植物杂交工作的思想启迪和方法借鉴，尤其是关于豌豆杂种和豌豆相对性状的那些记述。多年之后的1866年，孟德尔在论文中提到自己从事豌豆实验的目的，是为了“解决一个问题，这个问题对有机体的进化史的重要性决不能低估”。可见，孟德尔是在温格尔的各种影响下，为了解决物种起源问题去进行研究，结果却创建了遗传学。

当然，这个创建过程可不是一蹴而就的、更不是一帆风顺的。

孟德尔于1853年秋回到了布隆，继续在修道院任职并作了一段时间的教学工作，但是直到1856年再赴维也纳参加教师资格考试却因病退出考场，他也没有获得教师资格而摆脱代课老师的身份。但是这却成为他的人生拐点，因为他从此放弃了应付考试，集中精力开始了长达8年的豌豆实验。

孟德尔（图片选自互联网）

18-19世纪，植物杂交实验盛行欧洲，孟德尔的许多前辈和同时代的同业已经开展了许多工作并取得了一定成果。例如法国博物学家诺丹（C. Naudin，1815-1899）在罂粟等属植物的杂交实验中，发现杂种性状不论正交还是反交都表现为同一类型，但是杂种的后代却产生性状分离，并出现亲本的性状类型。他对这种现象的解释是杂种的花粉和胚珠中存在两种“特殊的本质”，已经接近于后来孟德尔所说的“遗传因子”。遗憾的是诺丹同前辈们一样没有进一步分析杂种后代性状分离的比例，因而对这种分离的重要性也就没有认识到。

孟德尔在这些前辈以及同业的工作基础上开展了自己的创新性研究，这种创新体现在试验材料、试验方法和对实验结果的分析处理等方方面面。从生物的整体状态和行为中很难观察并发现遗传规律，而从个别性状中却容易观察，如何对待整体形式与个别性状恰恰是科学界长期困惑的。孟德尔与前辈生物学家的重要区别之一，就是他不仅考察生物的整体形式，更注重生物的个别性状。孟德尔选择豌豆为实验材料是非常科学的，因为豌豆是严格的自花授粉植物，可以避免外来花粉的干扰；豌豆具有一些稳定的、容易区分的性状，具有稳定品种，此外豌豆容易栽培，还容易逐一分离计数。他首先从许多种子商那里收集到34个品种的豌豆进行纯系培育，从中挑选出22个能够真实遗传的品种用于实验，并且在这些品种中挑选出7对有稳定的显著差异的性状加以研究。这7对性状是：种子颜色：黄色/绿色；开花位置：腋部/顶端；茎的高度：高茎/矮茎；未成熟豆荚颜色：绿色/黄色；豆荚形状：饱满/皱缩；种皮颜色：灰色/白色；种子形状：圆形/皱形。

孟德尔将具有一对可区分性状的植株作为一组进行杂交，如圆形种子×皱形种子、高茎×矮茎，分别观察它们的遗传状况，而不是像前辈们那样笼统地观察植株所有性状的传递。因此他就发现，在所有7组实验中，子一代杂种的性状都与两个亲本中的一个类似，而不是表现为融合的中间形态；子一代自交产生的子二代则出现了性状分离，两个亲本的性状类型又都表现出来，并且也没有出现融合的中间形态。他将子一代表现出来的性状称为“显性”，将子一代中不表现但却在子二代中表现出来的性状称为“隐性”。他推测花粉细胞和卵细胞中存在有某种遗传因子，可以用字母代表它们，如显性的圆形种子因子为A，隐性的皱形种子因子为a，两种因子在形成配子时彼此分离、互不影响，而后通过受精过程进入子一代杂种细胞，结果是：

分离定律示意图（图片选自互联网）

孟德尔由此认识到了前辈们也曾观察到的杂种的显、隐性现象以及杂种后代的分离现象，但超越前辈的是，他进一步分析了杂种后代性状分离的比例，发现显性个体数目与隐性个体数目之比接近3比1。这个规律我们今天称之为孟德尔第一定律，即分离定律。

接着，孟德尔用具有两对可区分性状的植物进行杂交，例如，用结出圆形黄色种子的植株和结出皱形绿色种子的植株进行杂交，子一代结出的种子全都是圆形黄色的；然后让子一代自交，结果在子二代结出的种子中，既有圆形黄色的和皱形绿色的，还出现了两种新的类型，即圆形绿色的和皱形黄色的。孟德尔以A和a分别表示圆形种子因子和皱形种子因子、B和b分别表示黄色种子因子和绿色种子因子，上述杂交过程就可以表述如下：

对所有子二代个体计数，一共收获了556颗种子，其中圆形黄色的有315颗、圆形绿色的有105颗、皱形黄色的有101颗、皱形绿色的有32颗，比例接近于9:3:3:1，也就是(3:1)2的展开式，其中圆形与皱形的比例以及黄色与绿色的比例仍然分别是3:1。

接着孟德尔继续分析具有3对可区分性状的植株杂交后代表现出的遗传状况，用灰色种皮、圆形黄色种子的品种与白色种皮、皱形绿色种子的品种杂交，得到的子一代都是显性的灰色种皮、圆形黄色种子，而子二代性状发生了分离，比例恰好是(3:1)3的展开式。孟德尔因此确定了(3:1)n这一遗传法则，即按上述杂交实验过程，即使有n对可区分的性状，它们在子二代中也会依(3:1)n的展开式的比例发生分离，表明卵细胞和花粉细胞在形成配子时各对遗传因子按同等机会自由组合独立分配。这个规律我们今天称之为孟德尔第二定律，即自由组合定律。

经过8个寒暑的艰辛勤劳，孟德尔揭示了生物遗传奥秘的基本规律。之所以超越，得因于他对不同代的豌豆的性状和数目进行细致入微的观察、计数和分析——他逐个分析了数以万计的种子和植株，对杂交所得的全部后代进行计数，并对后代的性状进行归类，计算不同类别的个体在数量上的比例——在这一点上，没有任何一个之前的和同时代的其他植物学家曾想到要对所有的杂交后代进行数学统计。这需要极大的耐心和严谨的态度。

孟德尔的杰出贡献还在于他证明了颗粒式的遗传，即控制一种生物性状不同表现的因子在杂交后代里保持分离而不融合，在杂交后代形成生殖细胞时这些因子便再度分离，从而否定了错误的“融合遗传”观念。

1865年，孟德尔在布隆科学协会的会议厅将自己的研究成果分两次进行了宣读。可是，孟德尔实验和结论太超前了！尽管绝大多数听众都是布隆自然科学协会的会员，既有化学家、地质学家，也有植物学家、藻类学家，然而，一大套数学统计分析使大家如云里雾里，对新颖的杂交结果也就无法理解。不过，协会会刊的编辑还是礼貌地向孟德尔约了稿，得以使他将报告内容以“植物杂交试验”为题目发表于次年的会刊第4卷上。

豌豆（图片选自互联网）

遗憾的是，当时的科学界缺乏理解孟德尔定律的思想基础。首先，那时的科学思想还没有包含孟德论文所提出的命题：遗传的是一个个性状，而不是一个个体的全貌；其次，孟德尔论文全新的表达方式——把生物学与统计学、数学结合起来，令同时代的博物学家很难理解论文的真正含义。直到他的豌豆实验论文正式发表34年后、而他本人逝世16年后的1900年，孟德尔的工作及其遗传学说才被三位植物学家——荷兰的德弗里斯（Hugo de Vries）、德国的柯伦斯（Karl Correns）和奥地利的丘歇马克（Gustav Tschermak）各自通过研究植物杂交而“重新发现”，为遗传学的诞生和发展奠定了坚实的基础，也使孟德尔得以名垂青史——现代遗传学之父。

除了豌豆，孟德尔也进行过其他一些植物的杂交实验；他还进行过植物嫁接和养蜂等领域的研究，他生前是维也纳动植物学会的会员。他还进行过长期的气象观测，是布隆自然科学研究协会和奥地利气象学会的创始人之一。