玉米高赖氨酸和糯性基因聚合材料品质性状的配合力分析

余彩霞， 杨文鹏， 王明春， 柏光晓， 任 洪， 张开武， 柯付文， 王 伟

(1.贵州大学农学院， 贵阳 550025； 2.贵州省农业科学院旱粮研究所， 贵阳 550006)

糯玉米籽粒粘软，适口性好，其胚乳含95%～100%的支链淀粉。糯玉米是由普通玉米第9号染色体的Wx(Waxy1)基因发生突变而形成的[1]，Wx基因编码60 kD的颗粒结合型淀粉合成酶，在wx突变体中，导致尿苷二磷酸葡萄糖转移酶活性极度降低，致使玉米籽粒胚乳及花粉中几乎不含直链淀粉[2]。糯玉米食味品质优良，但其营养品质(赖氨酸含量<0.4%)不能满足人食用的需要(赖氨酸含量>0.5%)。为提高糯玉米营养品质，张述宽等[3]利用分子标记辅助选择技术(Marker-assisted selection,MAS)，将玉米高赖氨酸突变基因opaque2(o2)回交渗入糯玉米中，获得了18个优质糯玉米材料，其赖氨酸含量为0.36%～0.54%。Yang等[4]利用MAS，采用杂交和回交2种模式，将玉米高赖氨酸突变基因opaque16(o16)渗入糯玉米中，分别获得了4个杂交家系和3个回交家系，其中3个回交家系赖氨酸含量比糯玉米亲本增加了16%～28%。张文龙[5]利用MAS组建了单回交群体(o2和o16)和三回交群体(o2、o16和wx)，其中双隐性聚合材料(o2o2o16o16)赖氨酸含量为0.469%～0.599%，o2、o16和wx三隐性基因聚合的糯玉米材料，其赖氨酸含量为0.589%～0.639%。Wang等[6]用太系19(o2)、QCL 3024(o16)和QCL 5019(wx)作为亲本，将o2和o16渗入糯玉米中，获得了2个材料，QCL 8006-1和QCL 8006-2，其赖氨酸含量分别为0.49%和0.54%，基本满足人类食用对赖氨酸含量的要求。因此，高赖氨酸优质基因渗入糯玉米中，可以提高糯玉米的营养品质。

表1 供试玉米自交系材料

编号名称 基因型 来源 A1Mo17O2O2O16O16WXWX187-2×C103A2B73O2O2O16O16WXWXBSSS群体A3掖478O2O2O16O16WXWXU8112×沈5003A4齐319O2O2O16O16WXWXP78599杂交种A5CA335o2o2 O16O16WXWXPool33QPMA6齐205o2o2 O16O16WXWX(潍矮141×中系017)×群体70A7CML171o2o2 O16O16WXWXPool25QPMA8Ⅲ-15O2O2O16O16wxwx外引系A9QCL5030O2O2O16O16wxwx糯玉米自交系B1QCL8001-10o2o2o16o16WXWX太系19/QCL3024-2B2QCL8003-2o2o2o16o16WXWX太系19/QCL3021//太系19B3QCL8004-1o2o2O16O16wxwxQCL5013/太系19//QCL5013B4QCL8004-2o2o2O16O16wxwxQCL5013/太系19//QCL5013B5QCL8009-5O2O2o16o16wxwxQCL3024/QCL5008//QCL5008B6QCL8007-5O2O2o16o16wxwxQCL3024/QCL5019B7QCL8002-11o2o2o16o16wxwx太系19/QCL3021//QCL5019B8QCL8006-1o2o2o16o16wxwx太系19/QCL3024//QCL5019B9QCL8006-2o2o2o16o16wxwx太系19/QCL3024//QCL5019B10太系19o2o2O16O16WXWXo2玉米B11QCL3021-5O2O2o16o16WXWXo16突变体B12QCL3024-2O2O2o16o16WXWXo16突变体B13QCL5006O2O2O16O16wxwx糯玉米自交系B14QCL5008O2O2O16O16wxwx糯玉米自交系B15QCL5019O2O2O16O16wxwx糯玉米自交系

实验前期利用MAS获得了一批玉米o2、o16和wx两基因和三基因聚合的材料[7]，是玉米品质育种的良好资源。为此，本研究以这些玉米优质基因聚合系及其亲本和常用玉米骨干自交系为材料，采用不完全双列杂交，对品质性状进行配合力分析，为优质基因聚合材料的利用和改良提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料以9个玉米自交系(A 1～A 9)为测验种，包括普通玉米、o2玉米和糯玉米，贵州省农业科学院旱粮研究所新选育的高赖氨酸和糯性基因聚合材料(B 1～B 9)及其亲本(B 10～B 15)为被测系，其名称和来源等详见表1。

1.2 方 法

1.2.1试验方法

以测验种(A 1～A 9)为母本，被测系(B 1～B 15)做父本，按照9×15不完全双列杂交设计，配制135个杂交组合。

1.2.2试验设计

将135个杂交组合种于贵州省农业科学院试验地。采用随机区组排列，2行区，3次重复，每行种植20株，行长5 m，行距0.7 m，种植密度3 810株·(667 m2)-1。

1.2.3品质性状测定方法

每个组合自交授粉3～5个果穗，收获晒干后将籽粒混合，利用近红外谷物分析仪(InfratecTM1241 Grain Analyzer,Made in Sweden)测定样品的赖氨酸、谷氨酸、油分、蛋白质、淀粉等的干基质(DM)含量。

1.2.4数据处理与分析

利用DPS数据处理软件(7.05)对各品质性状进行方差分析和配合力方差分析，根据孔繁玲[8]的方法计算一般配合力(general combining ability,GCA)和特殊配合力(specific combining ability,SCA)效应值，并计算遗传参数。

2 结果与分析

2.1 性状和配合力方差分析

方差分析结果(表2)表明：赖氨酸、谷氨酸、含油量、蛋白质和淀粉5个品质性状区组间差异不显著，杂交组合间差异均达到极显著水平，说明各杂交组合间存在真实的遗传差异。

表2 性状和配合力的方差分析

变异来源 自由度 赖氨酸谷氨酸含油量蛋白质淀粉区组间20.00000.02570.13410.52940.1387组合间1340.0022**0.1559**0.8599**3.0571**1.6622**母本间 80.0171**0.9626**7.3236**23.1836**13.3679**父本间 140.0042**0.5288**3.2311**9.9050**4.6831**母本×父本 1120.0009**0.0517**0.1018**0.7635**0.4484**误 差2680.00040.02590.05170.35960.2989

注：“*” 表示差异达 0.05 显著水平，“**”表示差异达 0.01 显著水平。

表3 5个品质性状的GCA效应值

编号材料名称 基因型赖氨酸谷氨酸含油量蛋白质淀粉A1Mo17n-0.020.06-0.460.240.34A2B73n0.010.21-0.240.93-0.03A3掖478n-0.02-0.20-0.21-0.780.49A4齐319n-0.01-0.02-0.21-0.170.46A5CA335o20.030.01-0.010.08-0.26A6齐205o20.01-0.250.07-1.410.39A7CML171o20.030.100.830.20-1.22A8Ⅲ-15wx0.00-0.010.470.23-0.28A9QCL5030wx-0.010.12-0.190.690.14B1QCL8001-10o2o160.01-0.10-0.51-0.660.66B2QCL8003-2o2o160.00-0.30-0.43-1.211.00B3QCL8004-1o2wx0.000.040.280.04-0.25B4QCL8004-2o2wx0.00-0.030.30-0.19-0.16B5QCL8009-5o16wx-0.010.23-0.301.00-0.14B6QCL8007-5o16wx0.00-0.050.220.20-0.29B7QCL8002-11o2o16wx0.02-0.060.39-0.35-0.15B8QCL8006-1o2o16wx0.01-0.090.28-0.39-0.16B9QCL8006-2o2o16wx0.020.050.400.18-0.57B10太系19o20.01-0.14-0.09-0.630.21B11QCL3021-5o16-0.020.06-0.270.340.07B12QCL3024-2o16-0.020.21-0.590.700.37B13QCL5006wx0.000.010.320.05-0.12B14QCL5008wx0.000.190.050.93-0.48B15QCL5019wx-0.020.000.03-0.020.03

注：n表示正常籽粒。

进一步进行配合力方差分析，5个品质性状在母本、父本的GCA以及各杂交组合的SCA上均达到极显著水平，因此可以对赖氨酸、谷氨酸、含油量、蛋白质和淀粉5个品质性状进行配合力效应分析。

2.2 一般配合力效应

由表3可以看出，同一自交系在5个品质性状上的GCA效应不同，同一性状在不同自交系之间的GCA效应也有明显的差异。

在赖氨酸含量方面，9个基因聚合材料GCA效应值为-0.01～0.02，其中QCL 8002-11(o2o16wx)和QCL 8006-2(o2o16wx)效应值较大，分别为0.02、0.02，表明这2个材料可能在组配高赖氨酸含量的组合方面有较好的利用价值。在谷氨酸含量方面，9个基因聚合材料GCA效应值为-0.30～0.23，其中QCL 8003-2(o2o16)的GCA效应值较低，为-0.30，正效应值最大是的QCL 8009-5(o16wx)，为0.23，QCL 8009-5(o16wx)在组配高谷氨酸含量的组合中有较大的利用潜力。在含油量方面，9个基因聚合材料GCA效应值为-0.51～0.40，有6个表现为正效应，其中QCL 8006-2(o2o16wx)和QCL 8002-11(o2o16wx)的效应值较大，其分别为0.40、0.39，这2个材料可考虑用于组配含油量较高的组合。在蛋白质含量上，9个基因聚合材料GCA效应值变化幅度为-1.21～1.00，其中，QCL 8009-5(o16wx)的效应值较大，为1.00，用QCL 8009-5(o16wx)配制组合可能获得较高的蛋白质含量。在淀粉含量方面，9个基因聚合材料GCA效应值变化幅度为-0.57～1.00，其中，QCL 8003-2(o2o16)和QCL 8001-10(o2o16)的效应值较大，分别为1.00和0.66，这2个材料在组配高淀粉含量的组合时有较大的潜力。

表4 各组合性状SCA效应值简单归类

性状正效应组合个数负效应组合个数幅度正向值最大组合负向值最大组合赖氨酸3960-0.03～0.06CA335×QCL8001-10掖478×QCL8001-10谷氨酸6269-0.33～0.29CA335×QCL8003-2B73×QCL8007-5含油量7063-0.48～0.51齐205×QCL8002-11QCL5030×QCL8009-5蛋白质6865-1.23～1.14CA335×QCL8003-2Ⅲ-15×QCL8004-1淀粉6866-0.82～1.01CA335×QCL8002-11齐205×QCL8002-11

表5 各性状的遗传参数估计

变异来源 赖氨酸谷氨酸含油量蛋白质淀粉误差0.00040.02590.05170.35960.2989GCA方差0.00050.03790.27640.83680.4439SCA方差0.00020.00860.01670.13460.0498基因型总方差0.00070.04650.29310.97140.4937表现型方差0.00110.07240.34481.33100.7926广义遗传率hB2/%63.640064.230085.010072.980062.2900狭义遗传率hN2/%45.450052.350081.600062.870056.0100

2.3 特殊配合力效应

对135个组合各品质性状的SCA效应值进行简单归类，由表4可知，除赖氨酸正效应组合数远少于负效应组合数外，其他性状SCA正效应和负效应组合个数几乎均等。

9个基因聚合材料配制的组合赖氨酸含量SCA效应值幅度为-0.03～0.06。其中正效应值较大的组合有CA 335×QCL 8001-10、齐205×QCL 8002-11、CML 171×QCL 8002-11，效应值分别为0.06、0.05、0.04；谷氨酸含量SCA效应值在-0.33～0.29，正效应值较大的组合有CA 335×QCL 8003-2、QCL 5030×QCL 8001-10，效应值分别为0.29和0.27；含油量SCA效应值在-0.48～0.51，正效应值较大的组合有齐205×QCL 8002-11、CA 335×QCL 8009-5，效应值分别为0.51、0.32；蛋白质含量SCA效应值范围在-1.23～1.14，正效应值较大的组合有CA 335×QCL 8003-2、Ⅲ-15×QCL 8002-11、Ⅲ-15×QCL 8006-2，效应值分别为1.14、0.89、0.89；淀粉含量SCA效应值在-0.82～1.01范围内，正效应值较大有CA 335×QCL 8002-11、CML 171×QCL 8001-10、QCL 5030×QCL 8009-5，效应值分别为1.01、0.86、0.75。

2.4 遗传参数分析

GCA方差在基因型方差中所占比例的大小表示某一性状的GCA和SCA的相对重要程度。从表5可知，赖氨酸、谷氨酸、含油量、蛋白质和淀粉GCA方差均大于SCA方差，GCA方差与基因型方差比例大小顺序是含油量>淀粉>蛋白质>谷氨酸>赖氨酸，说明这些性状GCA效应比SCA效应重要，其指标大小主要受加性效应影响，表明在育种实践中，选用GCA效应值高的亲本来配制组合效果比较明显。

3 结论与讨论

本研究表明，不同基因聚合材料的品质性状配合力表现不同：三基因聚合材料QCL 8002-11(o2o16wx)和QCL 8006-2(o2o16wx)在赖氨酸性状上GCA效应值均为0.02，在含油量性状上GCA效应值分别为0.39和0.40，两基因聚合材料QCL 8009-5(o16wx)在谷氨酸和蛋白质性状上GCA效应值分别为0.23和1.00，两基因聚合材料QCL 8003-2(o2o16)和QCL 8001-10(o2o16)在总淀粉含量性状上GCA效应值分别为1.00和0.66。另外，在赖氨酸、谷氨酸、含油量、蛋白质和淀粉上SCA效应值最大的组合分别是CA 335×QCL 8001-10、CA 335×QCL 8003-2、齐205×QCL 8002-11、CA 335×QCL 8003-2和CA 335×QCL 8002-11。5个品质性状的GCA方差均大于SCA方差，GCA方差与基因型方差比例大小顺序是含油量>淀粉>蛋白质>谷氨酸>赖氨酸，这些研究结果可为玉米高赖氨酸和糯性基因聚合材料的有效利用和改良提供参考。

加性效应即为微效多基因的基因型值累加效应。刘宗华等研究表明，籽粒赖氨酸含量受基因加性和非加性效应共同控制，并以加性效应为主[9]。魏良明等认为，玉米籽粒蛋白质、淀粉和油分含量在遗传上主要受加性效应的影响，因此提高亲本GCA对改善杂交种品质的作用相对较大[10]。张秋芝等认为，玉米蛋白质一般配合力比特殊配合力重要，蛋白质含量的杂种优势主要受加性基因效应的影响[11]。朱保侠等认为，淀粉含量遗传方式以加性效应为主[12]。栾天宇等研究表明，脂肪、淀粉、蛋白质的广义遗传力和狭义遗传力均大于50%，玉米育种中对这些性状可进行早代选择[13]。本研究也有类似发现，赖氨酸、谷氨酸、含油量、蛋白质、淀粉5个性状的广义遗传力均大于60%，其中，谷氨酸、含油量、蛋白质、淀粉性状的狭义遗传力均大于50%，说明这些性状同时受加性和非加性效应控制，并以加性效应为主。因此，在育种实践中，可对谷氨酸、含油量、蛋白质，淀粉性状进行早代选择，并注重GCA的选择。

刘宗华等研究表明，赖氨酸含量亲本一般配合力效应不高，但还是可能出现组合优势效应，而亲本赖氨酸含量高，组配的组合特殊配合力可能不高，表明亲本籽粒的赖氨酸含量GCA效应与SCA效应不存在必然联系[9]。另外，研究表明，蛋白质、淀粉、油分含量GCA与SCA无关或相关性较低[10]。本研究也发现类似的结果，如QCL 8006-2(o2o16wx)赖氨酸GCA较高，其组配的组合掖478×QCL 8006-2和Mo 17×QCL 8006-2的赖氨酸SCA效应值均为-0.02。蛋白质GCA效应表现为负向最大值的QCL 8003-2(o2o16)组配的组合CA 335×QCL 8003-2其SCA效应值为正向最大，值为1.14。淀粉含量方面SCA排名前三的组合分别为CA 335×QCL 8002-11、CML 171×QCL 8001-10、QCL 5030×QCL 8009-5，其中基因聚合材料QCL 8002-11(o2o16wx)和QCL 8009-5(o16wx)的淀粉含量GCA效应值分别为-0.15和-0.14。其原因可能是本试验中主要是针对多基因聚合材料与普通玉米材料或单基因突变材料进行的配合力分析，而没有针对多基因聚合材料之间的配合力分析，且多基因聚合材料中的高赖氨酸突变基因(o2和o16)和糯性突变基因(wx)为隐性基因，在与普通玉米材料组配时隐性基因被掩盖，致使优良突变基因作用不明显，从而导致GCA较高的基因聚合材料所配出的组合SCA较低，而GCA较低的材料在组合中很有可能组配出SCA高的组合。本研究也发现一些基因聚合材料，如QCL 8002-11(o2o16wx)在赖氨酸和含油量性状上GCA效应值较高，配制的组合齐205×QCL 8002-11在赖氨酸和含油量上的SCA表现也较好；QCL 8001-10(o2o16)在淀粉含量上GCA效应值较高，其配制的组合CML 171×QCL 8001-10的SCA效应值也较高。这些基因聚合材料均是良好的种质资源，为玉米品质育种提供参考。