饲料蛋白水平对东方高原鳅生长性能的影响

王万良，师海娜，曾本和，王金林，张庆渔

( 1.西藏自治区农牧科学院 水产科学研究所，西藏 拉萨 850000； 2.庆阳市农业科学研究院，甘肃 庆阳 745000； 3.中国水产科学研究院 黑龙江水产研究所，黑龙江 哈尔滨 150000 )

蛋白质是组成鱼体一切细胞、组织的重要成分，具有完成机体生理生化功能和调控基因表达的作用[1]。与畜禽相比，鱼类对饲料中蛋白质的需求水平较高，它们通过摄取外界食物，维持正常的组织机能，补充损耗组织和促进生长[2]。然而，饲料中蛋白质水平过高或过低，均对鱼类生长不利，对健康产生负面影响，合适的蛋白质水平对优化饲料成本、保持鱼类良好的生长和提高饲料蛋白质利用率十分重要[3]。食性差异决定了鱼类对蛋白质需求不同，即使同种鱼类，不同生长阶段对蛋白质的需要也会不同，通常幼鱼阶段蛋白需求高于成鱼阶段。因此，设定饲料合理的蛋白质水平是人工养殖产生良好经济效益的必要条件[4]。

东方高原鳅(Triplophysaorientalis)，属鲤形目、鳅科、高原鳅属，主要分布于雅鲁藏布江水系、甘肃黄河水系、青海通天河及附属水体，在高原鳅中属于个体较大的种类，具有较大的开发利用价值[5-8]。我国是世界上最大的水产养殖业国[9]，研究者已经确定了鳙鱼(Aristichthysnobilis)[10]、青鱼(Mylopharyngodonpiceus)[11]、黄鳝(Monopterusalbus)[12]和虹鳟(Oncorhynchusmykiss)[13]、眼斑双锯鱼(Amphiprionocellaris)[14]等鱼类对蛋白质的需求量，包括鳅科鱼类中泥鳅(Misgurnusanguillicaudatus)[15]和台湾泥鳅(Paramisgumusdabryanusssp. Taiwan)[16]。对于东方高原鳅的研究，主要集中在个体发育学、年龄与生长特性、消化道组织结构和繁殖生物学等方面[17-22]，有关其饲料营养需求的研究，目前尚未见报道。笔者通过研究东方高原鳅对饲料蛋白的最适需求量，探讨不同蛋白水平对东方高原鳅生长性能、饲料利用率及形体指标的影响，为东方高原鳅优化全人工配合饲料的科学配置提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验饲料

以白鱼粉、酪蛋白、南极磷虾粉为蛋白源，以鱼油为脂肪源，玉米淀粉、糊化淀粉为糖源。设计出蛋白质水平分别为20%、25%、30%、35%、40%、45%的6种等脂等能试验饲料。饲料原料从河南中偌生物科技有限公司购买，经粉碎后过60目筛，按照配比称量质量，采用逐级混匀法混合均匀，制粒机做成直径2 mm饲料，置于冰箱中-4 ℃保存备用。基础试验饲料组成见表1。

1.2 试验设计及饲养管理

试验东方高原鳅为2017年于拉萨河下游墨竹工卡河段捕获的野生种，在4.0 m×3.0 m×0.6 m水泥池中驯养60 d。待东方高原鳅抢食正常后，选择规格一致、健康、无伤病，体质量为(18.36±0.91) g的东方高原鳅540尾，随机分为6个组，每组3个平行，每个平行30尾鱼，并分别放入18个0.6 m×0.5 m×0.4 m水族缸中，分别投喂蛋白质水平不同的6种试验饲料，每日按试验鱼体质量3%～5%表观饱食投喂3次(7:00，12:00，17:00)，投饵1 h后将残饵捞出烘干称量质量并记录，整个试验持续60 d。试验用水为曝气后的井水，试验水族缸内水24 h循环，循环量为120 L/h，水温12.0～13.0 ℃，pH 8.0～8.5，溶解氧≥6.0 mg/L，氨氮≤0.01 mg/L，亚硝态氮≤0.02 mg/L。

1.3 样品采集及指标测定方法

养殖试验结束后对试验鱼饥饿24 h，然后对每个平行组进行计数、称量质量。分别在各平行组中随机取10尾试验鱼用50 mg/L的间氨基苯甲酸乙酯甲磺酸盐溶液麻醉，分别测定其体质量后解剖取出内脏、肝脏，分别称量质量用于计算脏体比、肝体比。

1.4 计算公式：

质量增加率/%=(mt-m0)/m0×100%

特定生长率/%·d-1=(lnmt-lnm0)/t×100%

摄食率/%=2×mf/[(mt+m0)×t]×100%

饲料系数=mf/(mt-m0)

蛋白质效率=(mt-m0)/(mf×P)

成活率/%=nf/ni×100%

肥满度=100mt/L3

脏体比/%=mv/mt×100%

肝体比/%=mh/mt×100%

式中，m0、mt分别为试验鱼的初始体质量和终末体质量(g)，t为养殖时间(d)，mf为饲料摄入量(g)，P为饲料粗蛋白质含量(%)，nf、ni分别为试验开始和结束时试验鱼的数量(尾)，L为体长(cm)，mv、mh分别为试验鱼内脏团、肝脏的质量(g)。

1.5 数据统计

试验结果用平均值±标准差表示。采用SPSS 19.0统计软件进行单因子方差分析，若差异显著，则进行Duncan′s多重比较，差异显著水平为0.05。

回归曲线均用Excel 2010制作。

2 结 果

2.1 饲料蛋白质水平对东方高原鳅摄食和生长的影响

饲料蛋白水平对东方高原鳅生长性能的影响见表2。随着饲料蛋白水平的增加，东方高原鳅摄食率呈先升高后趋于稳定的变化趋势，且在饲料蛋白水平为40%时最大，为2.14%，显著高于20%饲料蛋白组(P<0.05)，与其他试验组差异不显著(P>0.05)，以二次曲线来拟合饲料蛋白水平(x)与摄食率(y)的关系，得到回归方程y=-4.2857x2+3.4943x+1.3883(r2=0.8869)(图1)，东方高原鳅最佳摄食率的饲料蛋白水平为40.77%。质量增加率和特定生长率随着蛋白水平的增加呈先升高后趋于稳定的趋势，折线模拟结果(图2、图3)表明，饲料蛋白水平分别高于32.48%和33.64%后，东方高原鳅质量增加率和特定生长率不再显著升高。饲料蛋白水平为40%时，东方高原鳅成活率最高，为67.22%，但各试验组成活率差异不显著(P>0.05)。

图3 饲料蛋白水平对东方高原鳅特定生长率的影响

图2 饲料蛋白水平对东方高原鳅质量增加率的影响

图1 饲料蛋白水平对东方高原鳅摄食的影响

表2 饲料蛋白水平对东方高原鳅摄食和生长的影响

2.2 饲料蛋白质水平对东方高原鳅形体指标的影响

饲料蛋白水平对东方高原鳅形体指标的影响见表3。饲料蛋白水平为35%时，东方高原鳅肥满度最低，为0.97，但与其他试验组差异不显著(P>0.05)。饲料蛋白水平为20%时，东方高原鳅脏体比和肝体比均最低，分别为22.11%和2.08%，与其他试验组差异不显著(P>0.05)。

表3 饲料蛋白水平对东方高原鳅形体指标的影响

2.3 饲料蛋白质水平对高原鳅饲料利用的影响

饲料蛋白水平对东方高原鳅饲料利用的影响见表4。随着饲料蛋白水平的增加，东方高原鳅氮摄入量和绝对氮摄入量均逐渐增加(图4)，通过线性回归得出，饲料蛋白水平(x)与氮摄入量(y)回归方程分别为：y=4.9714x-0.229(r2=0.993)。饲料蛋白水平由20%增至45%，蛋白质效率呈先升后降趋势，以二次曲线来模拟饲料蛋白水平与蛋白质效率的关系(图5)，得到回归方程：y=-17.571x2+9.5471x-0.0887(r2=0.9282)，则蛋白质效率最高时的饲料蛋白水平为27.17%。饵料系数随着蛋白质水平的增加，呈先降低后逐渐趋于稳定的变化趋势，基于折线模拟结果(图6)，饲料蛋白水平高于29.37%后，东方高原鳅饵料系数不再显著降低。

表4 饲料蛋白水平对高原鳅饲料利用的影响

图4 饲料蛋白水平对高原鳅氮摄入水平的影响

图5 饲料蛋白水平对高原鳅蛋白质效率的影响

图6 饲料蛋白水平对高原鳅饲料系数的影响

3 讨 论

3.1 饲料蛋白质水平对东方高原鳅生长性能的影响

蛋白质是鱼体生长所必需的营养物质之一，占鱼类干物质质量的65%～75%，除了提供鱼体生长所需的必需氨基酸，还可以提供所需的部分能量[23]。饲料中蛋白含量过高，多余的蛋白用于代谢功能，氨氮排放量增加，对鱼类产生毒害作用并污染养殖环境；蛋白含量过低，抑制鱼类生长[24]。本试验中，东方高原鳅末体质量、质量增加率和特定生长率均与饲料蛋白有较强的相关性；随着饲料蛋白水平的升高，质量增加率和特定生长率均呈先升高后趋于稳定的变化趋势，当饲料蛋白水平升至35%时，过高的蛋白质将不再用于其生长，由于该试验饲料为等能饲料，高蛋白质水平组饲料的非蛋白质能较少，大量的蛋白质作为能量被消耗掉，这对草鱼(Ctenopharyngodonidellus)[25]和克林雷氏鲇(Rhamdiaquelen)[26]的研究的结果一致，进一步验证了以上观点。另外，有研究表明，随着饲料蛋白水平的增加，鱼类的摄食率会呈先升后降的变化趋势，从而影响鱼类的生长[27]。本试验除蛋白水平20%组外，其余组均不存在显著性差异，分析原因可能是，在自然水体中食物十分匮乏，东方高原鳅对饵料的选择性很低。

3.2 饲料蛋白质水平对东方高原鳅摄食形体指标的影响

肥满度是反映鱼体肥瘦程度和生长情况的形体指标，与摄入的饲料蛋白水平密切相关。在本试验中，鱼体肥满度不受饲料蛋白水平的显著影响，与刺鲃(Barbodescaldwelli)[28]、北方须鳅(Barbatulabarbatula)[29]、大鳞鲃(Barbuscapito)[30]的研究结果相一致；但也有研究表明，肥满度受饲料蛋白水平的显著影响[31]。究其原因可能是鱼的种类不同，造成体质量和体长增长速度不同，从而影响其肥满度的变化。肝体比和脏体比作为形态学指标，可以反映鱼类的营养状态。本试验结果表明，随着饲料蛋白水平升高，肝体比和脏体比无显著性影响，与陈建明等[11]报道青鱼的脏体比与饲料蛋白水平呈负相关关系不一致，具体原因还需进一步研究。

3.3 饲料蛋白质水平对东方高原鳅饲料利用率的影响

蛋白质是鱼类正常发育最重要的物质基础，大多数鱼类对饲料蛋白质的需求量为30%～60%[32-33]，在一定范围内提高饲料蛋白水平能满足鱼体的营养需求，可促进鱼类的生长和饲料利用率，但过量的饲料蛋白会通过肝脏脱氨基作用转化为能源被消耗掉，同时由于蛋白源价格昂贵，导致饲料的成本提高。Santiago等[33]研究发现，等能的高蛋白水平饲料含有的非蛋白能量不足，使部分饲料蛋白被鱼体分解转化为能量，导致蛋白质效率下降。本研究结果表明，东方高原鳅蛋白质效率随着饲料蛋白水平呈先升后降的变化趋势，通过二次曲线拟合最高蛋白水平为27.17%，而饵料系数呈先降低后趋于稳定的变化趋势，通过折线模拟最低饲料系数时，蛋白水平为29.37%，低于其他相关研究报道，可能原因是东方高原鳅长期生活水域饵料生物匮乏，对饵料匮乏、饵料蛋白低的环境产生了适应性，具体因素还需设置相关试验进行验证。笔者基于饲料蛋白水平对摄食率、特定生长率、成活率和形体指标的综合影响结果，初步确定东方高原鳅蛋白适宜需求为27.17%～33.64%。

4 结 论

综上所述，适当提高饲料蛋白质水平可提高东方高原鳅生长速度，提高其蛋白质利用率，降低饵料系数，综合考虑摄食率、质量增加率、特定生长率、成活率、蛋白质效率和饲料系数，东方高原鳅适宜蛋白水平需求为27.17%～33.64%。