乌拉特后旗荒漠区8种灌丛地上部生物量模型

赵宏胜 兰登明 冯霜

摘要：以乌拉特后旗荒漠区常见的8种灌丛[珍珠猪毛菜（Salsola passerina）、绵刺（Potaninia mongolica）、红砂（Reaumuria soongorica）、驼绒藜（Ceratoides latens）、甘蒙锦鸡儿（Caragana opulens）、短叶假木贼（Auabasis brevifolia）、霸王（Zygophyllum xanthoxylon）和松叶猪毛菜（Salsola laricifolia）]为研究对象，采用样方调查法进行调查，灌丛的测量采用标准株结合标准枝法，计算获得其生物量，并测量高度、冠幅，对比分析生物量得大小，通过主成分分析确定预测函数模型的最优变量，然后建立单株灌丛生物量模型。结果表明，8种灌丛依生物量大小排序为霸王>驼绒藜>绵刺>松叶猪毛菜>红砂>珍珠猪毛菜>甘蒙锦鸡儿>短叶假木贼，这与植物自身特性及放牧干扰有直接关系;根据r2，松叶猪毛菜、短叶假木贼、霸王地上部生物量与灌丛面积的平方（S2）极显著相关，最优预测模型均为幂函数模型;绵刺地上部生物量与植株高度及冠幅面积乘积的平方（H2S2）极显著相关，最优预测模型为幂函数模型;驼绒藜地上部生物量与冠幅体积（HS）极显著相关，最优模型为幂函数模型;甘蒙锦鸡儿、红砂地上部生物量與植株高度的平方和面积的乘积（H2S）极显著相关，最优预测模型为幂函数模型;珍珠猪毛菜地上部生物量与灌丛面积的平方及高度的乘积（HS2）极显著相关，最优模型为线性函数。经预测值和实测值的拟合率（P）、相对误差[样本的平均误差（RS）和样本的平均相对误差（RMA）]检验，发现8种灌丛预测模型精度检验结果均达标准水平。灌丛生物量预测模型的建立，可以为定性评价生态系统的稳定性提供数据支撑，为研究区内植物资源的开发利用提供理论依据，并为修复脆弱生态区提供科学的技术措施。

关键词：荒漠区;灌丛;生物量;主成分分析;预测模型

中图分类号： S718.3  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2020）15-0297-09

生物量是指某一时刻单位面积内实存生活的有机物质总量[1]，是衡量一个生态系统土地生产力的重要指标[2]。目前，对生物量的预测研究主要是通过建立数学模型法，不仅可以高效地掌握研究区内植物资源现状、环境状况及土地生产力，而且其操作性能强、实用性能好。

国内外学者对灌丛生物量的研究较多，主要针对分布在林区、荒漠区的乔、灌丛生物量。杨昊天等对腾格里沙漠东南缘的红砂、珍珠猪毛菜、驼绒藜的地上部、地下部、器官生物量的分配进行过研究，并分别对地上部、地下部生物量的相关性进行了研究[3]。刘欣等对塔湾克里地区的松叶猪毛菜生物量进行研究，并以株高、冠幅的最大直径、垂直直径为变量进行生物量的回归分析[4]。赵梦颖等对分布在内蒙古温带地区的绵刺、霸王、红砂等26种灌丛的叶、根、枝等3种器官生物量的分配及预测模型进行了研究[5]。

目前还没有关于乌拉特后旗荒漠草原灌丛生物量的研究，乌拉特后旗荒漠草原属于荒漠草原向荒漠过渡地带，生态系统较为脆弱，由于过度放牧及矿物开采，原本就比较脆弱的生态系统已遭到严重破坏。通过对当地灌丛生物量的研究，可以为研究区内植物资源的开发利用提供理论依据，还可以为修复脆弱生态区提供科学的技术措施[6]。

1 材料与方法

1.1 研究区自然概况

内蒙古乌拉特后旗（县、区）位于阴山山脉与蒙古高原的过渡带，属于半农半牧的农牧交错区，其生态价值和经济价值十分重要。地理坐标为 107°17′～116°53′E，40°43′～43°23′N，包括12个旗（县、区），总面积为9.7万km2，海拔为850～2 310 m，以低山丘陵和层状高平原地貌为主。土壤类型主要为栗钙土、棕钙土。该地属中温带半干旱大陆性季风气候，年均降水量为200～400 mm，年均气温为1.3～3.9 ℃，年均蒸发量为 1 740～ 2 300 mm[7]。

1.2 试验方法

2019年7—9月，以乌拉特后旗荒漠草原上分布的珍珠猪毛菜（Salsola passerina）、绵刺（Potaninia mongolica）、红砂（Reaumuria soongorica）、驼绒藜（Ceratoides latens）、甘蒙锦鸡儿（Caragana opulens）、短叶假木贼（Auabasis brevifolia）、霸王（Zygophyllum xanthoxylon）、松叶猪毛菜（Salsola laricifolia）等8种灌丛、半灌丛为研究对象进行研究，具体方法如下。

（1）根据试验需要，综合考虑地形地貌、植物种分布等情况，在乌拉特后旗荒漠草原布设40个面积为100 m×100 m的样地，在每个样地的4个边角及中间分别布设7个10 m×10 m的灌丛样方，共280个样方。

（2）灌丛的测量采用标准株结合标准枝法，标准株的选取根据样地内植株冠幅的大小，如果冠幅大小均匀，可选取3株冠幅相近的植株作为标准株;如果样方中植物的冠幅大小不一，分别可选取大、中、小等3个冠幅的植株作为标准株。这样不仅有很强的代表性，还可以减少破坏度，减轻工作量[8]。

（3）标准枝法的依据为植株冠幅，冠幅大的植物不可能采用全株收获法进行收割，这样会破坏原本脆弱的生态系统，可以剪取植物的1个分枝，然后根据分枝生物量的大小计算整株植物的生物量，在取样前要先测量植株高度（H）、东西冠幅（D1）、南北冠幅（D2）等[9]。

（4）利用植株高度、东西冠幅、南北冠幅这3个易测因子，求其灌丛面积（S），这里的灌丛面积即为植冠面积，灌丛面积的计算公式[10]为

（5）收取灌木地上标准枝，去除其中夹杂的砾石、干枝后，用百分之一的天平立即进行称质量，测定每种灌丛的鲜质量并记录，称质量之后，将其装在信封纸袋中，然后带回室内，在105 ℃条件下杀青处理（约10 min）后，再于65 ℃烘箱中烘干至恒质量（8～12 h），测量其干质量并记录，单株地上部生物量等于测得的干质量乘以其分枝数，每类灌丛的地上部生物量等于单株地上部生物量乘以株数所得平均值[11]。

（6）最后用样本的平均相对误差（RMA）、样本的平均误差（RS）、拟合率（P）等3项指标对样本模型进行精度检验。

1.3 8种灌丛的一般特征

选取珍珠猪毛菜、绵刺、红砂、驼绒藜、甘蒙锦鸡儿、短叶假木贼、霸王、松叶猪毛菜等8种具有代表性的灌丛作为研究对象。以乌拉特后旗荒漠草原为研究区，选取40个调查样地，采用统一的公里网格（10 km×10 km），对荒漠区的植物群落进行系统网格化，表1为调查样地的地理坐标分布;根据 1 ∶ 1 000 000 万中国植被图和区域群落记载资料，对比中分辨率成像光谱仪（MODIS）250 m×250 m数据集与《中国植被分布图》，对研究区的主要植物群落调查点进行系统布设，以保证各个样地均匀分布在研究区内，样地之间的距离至少大于10 km，使所选样地具有代表性[15]。

2 结果与分析

由表2可以看出，不同灌丛的生物量表现为霸王>驼绒藜>绵刺>松叶猪毛菜>红砂>珍珠猪毛菜>甘蒙锦鸡儿>短叶假木贼，8种灌丛中生物量最大的为霸王，最小的为短叶假木贼，生物量的大小直接反映了土地生产力的大小，生物量越大，表明土地生产力越大，反之，表明土地生产力越小[16]。

2.1 模型函数最佳自变量的选取

在模型函数的创建过程中，由于选取的自变量较多，只根据决定系数（r2）的大小来确定最佳自变量，会使计算结果不准确，并且选取错误的自变量会使预测模型不实用。利用主成分分析法可以解决这一问题，利用降维思想，把多个指标转化为少数几个综合指标（即主成分），其中每个主成分都能够反映原始变量的大部分信息，且所含信息互不重复。这种方法在引进多方面变量的同时，将复杂因素归结为几个主成分，从而使问题简单化，同时得到的结果包含更加科学有效的数据信息。选取的自变量若满足如下条件：特征根>1、KMO（Kaiser-Meyer-Olkin）<0.7，且P值<0.01，则能使所建立的预测模型更为准确[17-18]。

由主主成分分析结果（表3）可以看出，在乌拉特后旗荒漠草原分布的8种灌丛中，珍珠猪毛菜HS2变量的特征根 >1，KMO<0.7且P值<0.01，即HS2可作为测量珍珠猪毛菜预测模型的最佳自变量;同理，根据特征根、KMO和P值3个值可以判断，驼绒藜以HS作为预测模型最佳自变量;松叶猪毛菜、短叶假木贼和霸王以S2作为预测模型的最佳自变量;红砂以H2S作为预测模型的最佳自变量;甘蒙锦鸡儿、绵刺以H2S2作为预测模型的最佳自变量。

2.2 灌丛生物量与各个模拟因子的相关性

由表4可知，珍珠猪毛菜的复合因子H2S、HS、H2S2、S2、HS2与生物量间的相关性均达到显著或极显著水平，其中HS2与生物量间的相关系数>0.8;驼绒藜的复合因子H2S、HS、H2S2、S2、HS2与生物量间的相关性均达到极显著水平（P<0.01），其中HS、S2、HS2与生物量间的相关系数均大于0.8;松叶猪毛菜的复合因子HS、H2S2、S2、HS2与生物量间的相关性均达到极显著水平（P<0.01），其中S2、HS、H2S2、HS2与生物量间的相关系数均大于0.7;绵刺除H2S与生物量间的相关性未达到显著水平外，其余HS、H2S2、S2、HS2与生物量间的相关性均达到极显著水平（P<0.01），其中H2S2、HS、S2与生物量间的相关系数均大于0.9;红砂的复合因子HS2、H2S、HS、H2S2、S2与生物量間的相关性均达到极显著水平（P<0.01），其中H2S与生物量间的相关系数大于0.8;甘蒙锦鸡儿的植株H2S、HS、H2S2、S2、HS2与生物量间的相关性均达到极显著水平（P<0.01），其中H2S与生物量间的相关系数最大，达到0.869;短叶假木贼的复合因子H2S、HS、H2S2、S2、HS2与生物量间的相关性均达到极显著水平（P<0.01），其中S2与生物量间的相关系数最大，达到0.934;霸王复合因子H2S与生物量间的相关性达到显著水平（P<0.05），H2S2、S2、HS2与生物量间的相关性均达到极显著水平（P<0.01），其中S2与生物量间的相关系数最大，达到0.848。

综合表3、表4可知，S2对松叶猪毛菜、短叶假木贼和霸王地上部生物量的贡献率最大，且相关性较高，可以作为预测以上3种灌丛地上部生物量的最佳自变量;HS2对甘蒙锦鸡儿、珍珠猪毛菜地上部生物量的贡献率最大，且相关性较高，可以作为预测珍珠猪毛菜灌丛地上部生物量的最佳自变量;H2S2对绵刺地上部生物量的贡献率最大，且相关性较高，可以作为预测其地上部生物量的最佳自变量;HS对驼绒藜地上部生物量的贡献率最大，且相关性较高，可以作为预测驼绒藜灌丛地上部生物量的最佳自变量;H2S对红砂地上生物量的贡献率最大，且相关性较高，可以作为预测红砂地上部生物量的最佳自变量。

2.3 8种灌丛的最优模型

由表5可知，乌拉特后旗荒漠草原8种灌丛生物量预测模型包含线性函数模型、幂函数模型和指数函数模型等3种模型，8种灌丛模型的r2为0.733～0.841，F值为52.950～116.934，总体呈现相关系数较高、估计值标准误差（SEE）较低的趋势。

2.4 模型精度的检验

为了验证建立模型的研究区中其他地方的灌丛是否可用，本研究用预测值和实测值的拟合率（P）与相对误差[样本的平均误差（RS）和样本的平均相对误差（RMA）]的比较双重标准对函数模型进行验证。一般来说，若RS<30%，RMA<20%，P>70%，那么即可认为建立的函数模型对研究区灌丛生物量的测定效果较为准确。

由表6可知，通过对样本实测值和模型预测值的综合分析，8种灌丛地上部生物量模型的精度检验均达到标准（RS<30%，RMA<20%，P>70%），其中松叶猪毛菜以灌丛面积为自变量建立的幂函数模型对其地上部生物量的模拟估计效果最好，RS=5.58%，RMA=0.32%，P=93.78%。依据样本拟合率进行排序得出：松叶猪毛菜>绵刺>甘蒙锦鸡儿>驼绒藜>霸王>珍珠猪毛菜>红砂>短叶假木贼。

通过对乌拉特后旗荒漠草原8种灌丛地上部生物量模型的P、RS、RMA进行综合对比分析可知，本研究所建立的数学模型精度均符合要求，拟合度较高。

2.5 8种灌丛地上部生物量最优预测模型散点图

由图1可知，珍珠猪毛菜以HS2为自变量建立的一元线性函数模型对其生物量的预测能力最佳（r2=0.733 0，P<0.01），函数模型为y=476.32（HS2）+8.806;由图2可知，驼绒藜以HS为自变量建立的幂函数模型对其生物量的预测能力最佳（r2=0.806 5，P<0.01），函数模型为y=69.80（HS）0.504。

由图3可知，松叶猪毛菜以S2为自变量建立的幂函数模型对其生物量的预测能力最佳（r2=0.800，P<0.01），函数模型为y=206.83（S2）0.214;由图4可知，绵刺以H2S2为自变量建立的幂函模型对其生物量的预测能力最佳（r2=0.823，P<0.01），函数模型为y=4 925.90（H2S2）1.371。

由图5可知，红砂以H2S为自变量建立的幂函数模型对其生物量的预测能力最佳（r2=0.785 2，P<0.01），函数模型为y=101.32（H2S）1.175;由图6可知，甘蒙锦鸡儿以H2S为自变量建立的幂函数模型对其生物量的预测能力最佳（r2=0.841，P<0.01），函数模型为y=119.07（H2S）1.328。

由图7可知，短叶假木贼以S2为自变量建立的指数函数模型对其生物量的预测能力最佳（r2=0.731 7，P<0.01），函数模型为y=11.097+2.0801ln（S2）;由图8可知，霸王以S2为自变量建立的幂函数模型对其生物量的预测能力最佳（r2=0.770 0，P<0.01），函数模型为y=173.76（S2）1.170。

3 讨论

本研究以乌拉特后旗荒漠草原为研究区，对分布其中的8种灌丛的地上部生物量进行研究。罗永开等对研究区内分布的灌丛地下生物量也进行过预测[8，19]，使人们对研究区的碳汇资源有一定程度的了解，主要方法是通过建立数学模型进行生物量的预测，运用的模型包括幂函数模型、一元线性模型和指数函数模型等，这与大部分研究者研究灌丛生物量时所采用的数学模型一致，以幂函数模型为主，与赵梦颖等的研究结果[5，20]一致，即幂函数模型对所研究灌丛地上部生物量的估测效果最佳。在研究过程中，以灌丛的H2S、HS、H2S2、S2、HS2为自变量，与张殿岱等对塔里木盆地北缘绿洲-荒漠过渡带典型植物地上部生物量的研究[21]相同，即通过单因子派生出H2、S2、S2H、H2S等复合因子进行拟合，拟合检验后发现，复合因子对预测生物量的模型效果高于单因子的预测效果，本研究结果与之一致，即复合因子对灌丛生物量的预测效果更好。在模型精度检验的基础上，曹萌等的模拟精度检验均利用RS和RMA进行检验[22-23]。本研究在此基础上，加入了预测值和实测值的拟合度作为另一个指标参数来检验模型的精度，对模型精度的检验更加精确。8种灌丛、半灌丛生物量预测模型主要以复合因子灌丛面积、灌丛体积为自变量，这与姚雪玲等对浑善达克沙地6种灌丛生物量的模拟所得到的结论[24]一致，即复合因子对预测灌丛生物量模拟得更好。

4 结论

由单因子植株高度（H）、植株冠幅（D）派生出复合因子H2S、HS、H2S2、S2、HS2，以这5项指标作为自变量建立植株地上部生物量的预测模型，通过主成分分析法，确定预测模型函数的最佳自变量。根据灌丛生物量与各模拟因子的相关性分析结果，得出复合因子对研究灌丛地上部生物量的预测性更佳，在0.01水平上显著相关。

根据自变量与因变量的相关关系，所用函数模型包括一元线性函数模型、幂函数模型和对数函数模型，根据5项自变量与生物量的拟合结果可知，松叶猪毛菜、短叶假木贼和霸王地上部生物量与灌丛面积的平方（S2）极显著相关，松叶猪毛菜地上部生物量最优预测模型为幂函数模型[y=206.83（S2）0.214，P<0.01]，霸王地上部生物量最优预测模型为幂函数模型[y=173.76（S2）1.170，P<0.01]，短叶假木贼地上部生物量最优预测模型为对数函数模型[y=11.097+2.080ln（S2），P<0.01];绵刺地上部生物量与植株高度及冠幅面积乘积的平方（H2S2）极显著相关，最优预测模型为幂函数模型[y=4 925.90（H2S2）1.371，P<0.01];甘蒙锦鸡儿和红砂地上部生物量与植株高度的平方与面积乘积（H2S）极显著相关，甘蒙锦鸡儿地上部生物量最优预测模型为幂函数模型[y=119.07（H2S）1.328，P<0.01]，红砂地上部生物量最优预测模型为幂函数模型[y=101.32（H2S）1.175，P<0.01];驼绒藜地上部生物量与冠幅体积（HS）极显著相关，最优模型为幂函数模型[y=69.80（HS）0.504，P<0.01]，珍珠猪毛菜地上部生物量与灌丛面积的平方与高度乘积（HS2）呈极显著相关，最优模型为线性函数模型[y=476.32（HS2）+8.806，P<0.01]。

根据模型r2、SEE、模型参数的F检验值、拟合率、RS和RMA等6项评定指标对模型预测精确度进行检验，研究结果表明，6项指标均达到标准，r2最小为0.733，最大为0.841，r2均大于0.7;SEE最大为1.338，最小为0.061，SEE均小于2;總体呈现r2较高、SEE较低的趋势;拟合率最大为93.78%，最小为79.46%，拟合率均大于70%;RS最大为28.70%，最小为5.58%，RS均小于30%;RMA最大为9.40%，最小为0.32%，RMA均小于20%。所建立的8种灌丛地上部生物量预测模型对研究区内灌丛地上部生物量的预测能力较高，可用于对乌拉特后旗荒漠草原乃至对阴山北麓地区的灌丛生物量进行预测。

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