河南省小麦抗赤霉病研究展望

刘国涛 贠超 周其军 杨春玲

摘 要：小麦是我国重要的口粮作物之一。在小麦生产所面临的各种病害中，赤霉病一直是重点防控对象。河南省是我国冬小麦主产区，近年来小麦赤霉病的加重对河南省小麦生产构成了较大威胁。本文主要从小麦赤霉病防控的有效措施、抗性资源的发掘及鉴定和分子标记辅助选择育种等方面展开综述，浅析河南省小麦抗赤霉病研究现存的问题，提出需要强化利用抗性资源，加强分子育种在河南省抗赤霉病研究中的利用等建议。

关键词：小麦;赤霉病;抗性资源;分子育种

中图分类号：S512.1

文献标识码：A

DOI：10.19754/j.nyyjs.20200915003

收稿日期：2020-08-03

基金项目：农业部国家现代农业产业技术体系资金资助项目（项目编号：CARS-3）

作者简介：刘国涛（1990-），男，硕士，实习研究员。研究方向：小麦育种及栽培;通讯作者杨春玲，研究员。研究方向：小麦遗传育种及栽培。

小麦赤霉病的根源是镰刀菌，侵染害病的主要菌种为禾谷镰刀菌。小麦开花阶段如遇阴雨连绵天气或气温持续超过15℃，很有可能被严重侵染和病害流行[1]。小麦被镰刀菌侵染后会迅速在穗部扩展，不仅降低小麦产量，导致小麦质量变差，小麦籽粒还可能出现大量真菌毒素。毒素进入牲畜或人体之后，个体免疫力将迅速降低，而且还有致癌和致畸风险，甚至可能引起孕妇流产，严重的会危害人畜生命[2]。根据国家卫生以及相关标准制定部门要求，禁食毒素占比达到1mg·kg-1，小麦赤霉病病粒占比达到4%的玉米和小麦。如果病粒率超过一定比例，小麦就不能食用，也就是说，此类病菌带来的不是减产问题，而是绝收问题。小麦赤霉病是当前我国小麦产业发展主要限制病菌，常发于东北以及长江中下游2大麦区。河南省小麦主产区处于气温过渡带，豫南麦区小麦扬花从4月15日前后开始，豫北麦区从4月下旬末开始。此期降雨增多，加上全球气候变暖，增加了小麦赤霉病暴发流行的可能性[3]。近年来，河南省严禁焚烧秸秆，前茬还田的玉米秸秆中存在大量病原。高产以及重点发生病害的抗性一直是河南省小麦育种中的重要选择指标，但对赤霉病的抗性育种却一直没有得到足够重视，导致现在河南省大面积推广中高抗或者免疫赤霉病的品种尚不存在。近些年，河南省大面积种植的“周麦22”、“矮抗58”、“郑麦7698”等品种均不具备赤霉病抗性，在病害不严重的年份产量比较理想，而在病害比较严重的年份就会遭受很大损失。

本研究主要针对如何防控小麦赤霉病、发掘抗病基因及相关基因鉴定、有效标记抗病分子和育种问题展开研究，综述中外在此领域已有研究成果和前沿进展，剖析当前河南省现有研究面临的主要问题，同时提出研究建议。

1 赤霉病防控措施

1.1 物理防治

在选用抗（耐）病小麦品种的基础上，秋季收获后还应做到深耕灭茬，以实现消灭田间菌源的目的[4]。在播种时，需要对小麦种子进行优选，同时根据其它病害防治措施处理小麦种子，遭到病菌侵染的种子可用食盐水（浓度25%）或泥水（浓度40%）漂洗后用石灰水（浓度1%）浸种。此外，可适当早播、平衡施肥、多施磷钾肥，以提高植株抗病力。要加强与当地气象部门的沟通合作，密切监测小麦种植区域的天气情况，做好病害的预防工作;加强田间管理，合理排灌，避开扬花期浇水，降低田间湿度，避免增加病菌感病概率，从而减轻小麦赤霉病的发生及危害。该防治过程复杂，作业量大，会大量消耗物力和人力资源，因此在部分区域并不可行，无法达到理想防治效果，且效果很难长期维持。

1.2 化学防治

小麦赤霉病不可治，只能进行预防，采取药剂手段进行防控在某种程度上能够起到较好预防效果，在小麦的田间种植中应坚持“以防为主，宁早勿晚”的药剂防控方针。防控的关键时期为小麦抽穗至扬花初期，因此要在小麦齐穗期开始喷施针对性杀菌剂进行药剂防控，如多菌灵、戊唑咪酰胺、氰烯菌酯、氰烯戊唑醇等兑水45～60kg，混匀后常量喷雾。若小麦扬花期遭遇连阴雨天气，应抢先于下雨之前喷施药剂，并在雨水停歇间隙进行施药补救，于5～7d后再喷施1次，連续喷施2～3次，效果更好。总之，应充分认识到小麦赤霉病的发病症状、特点与危害，掌握其发病规律，全面贯彻“预防为主，综合治理”的方针，抓住最佳的防治时期，同时运用科学方法进行防控，尽可能降低小麦赤霉病病害造成的生产损失。药剂防控的缺点是多菌灵或其它化学药物防治方法存在防治失败的潜在隐患[5]，同时还会危害生态环境。

1.3 生物防治

生物防治是指运用微生物代谢产物或者是有益微生物预防和治疗植物病害，其机制主要是利用微生物之间竞争、抗生、溶菌和重寄生等功能，以及代谢物对植物发挥诱导作用增强抗病能力，继而有效抑制病原物。采取生物手段防治小麦赤霉病不会对环境造成污染，对于其它生物和个体来说比较友好、安全，能够长久发挥防治功效，几乎没有残留，具有极强杀伤特异性，能够与其它保护举措配合使用，而且能耗极小[6]。生物防治的量产和商品化要求是低成本、遗传性能稳定、效果好（与化学药剂效果相当）、浓度低、相对寄主而言没有致病性等，但现有的生物防治小麦赤霉病手段均尚未达到上述要求。目前，对于如何利用生物防治小麦赤霉病的问题，研究人员还在前期探索中，远没有实现量产。

2 抗赤霉育种

抗病育种是现有防病手段中最环保、最安全的措施，不但能够降低赤霉病带来的危害，而且能够改善产品农艺性状和其它抗性，提高小麦的产量和品质。选育具有赤霉病抗性的小麦品种是解决小麦赤霉病危害最经济有效的途径。在小麦赤霉病抗性改良的育种工作中，抗源的培育和发掘至关重要，围绕主要抗源开展的研究也比较丰富[7]。

2.1 主要抗源

目前赤霉病抗性良好的品种大多农艺性状表现不佳，常存在晚熟、穗小或者高秆等各种问题，培育兼具赤霉病抗性和高产优质的小麦品种是世界性难题。良好的种质资源是抗病育种工作的基础，没有好的种质资源，遗传性状改良工作如无本之木。我国长江中下游小麦主要生产区域气候温暖湿润，是我国小麦赤霉病的多发区和重发区，在这一区域存在较多具有赤霉病抗病性的小麦品种资源。1974—1984年期间，全国协作组对超过3万个中外小麦品种以及近缘物种材料进行赤霉病抗性的联合鉴定，筛选得到“苏麦3号”、“望水白”2个稳定高抗的普通小麦品种[8]。其中，“苏麦3号”是由台湾小麦和阿夫以及2种感病品种培育得到的高抗赤霉品种。“苏麦3号”自1974年育成以来，经国内外学者多年多点鉴定和利用，一致认为其不仅赤霉病抗性强而稳定，而且遗传传递力极强，配合力好，是小麦赤霉病的最优抗源。河南省优质小麦品种“郑麦9023”的主要抗性来源就是“苏麦3号”。

育种专家利用超亲优势，选择现有优质抗源，在综合农艺性状优良且抗赤霉病的亲本间配置杂交组合，从杂交后代之中优选具有赤霉病抗性以及丰产性的品种，最终得到多个中抗赤霉病且丰产的小麦品种，如“扬麦4号”、“扬麦5号”、“扬麦14”、“扬麦17”及“扬麦158”和“宁麦9号”等品种。河南省小麦品种“濮麦8062”就是在此基础上培育出的具有抗赤霉病且产量较高双重优点的小麦品种。这说明河南省综合现有抗源、利用杂种优势，通过杂交育种选育抗赤霉病品种有着广阔的前景。

在普通小麦近缘种属中，如偃麦草属、大赖草属和鹅观草属也存在很多抗赤霉病的种质资源[9]。通过小麦品种和长偃麦草杂交选育的“小偃6号”、“小偃504”等也是黄淮麦区抗赤霉品种抗性的主要来源。“小偃6号”对“郑麦9023”的赤霉病抗性也有一定贡献[10]。2018年王震等[11]研究发现，河南省大面积种植小麦品种的抗性主要源自“苏麦3号”、“小偃6号”和“小偃504”等。

2.2 分子标记辅助育种

对比江苏等省，河南省在赤霉病抗性分子标记的筛选与应用方面相对滞后。通常采用的育种方法是根据农艺性状直接选择得到目标品种，即根据表型直接选择，而非基因层面选择育种。而小麦赤霉病由多个基因共同控制其数量性状，鉴定抗性时极易遭到环境因素影响，所以小麦赤霉病的鉴定结果存在区域以及年度差异，不利于常规育种过程中抗赤霉病后代的选择。通过分子标记辅助选择技术可弥补这个缺点，选择含有抗性基因的后代，可以从基因层面较早优选品种，提高育种筛选效率，缩短育种周期，加快河南省抗赤霉病小麦品种的选育研究。

研究表明，“苏麦3号”中的3BS染色体中含有的Fhb1（基因片段）是抗性最强且最稳定的抗赤霉病基因，也是国际上公认的效应最大的QTL[12，13]。位于6BS染色体之上的另外1个抗赤霉病基因Fhb2也是一个比较可靠的遗传位点[14]。

利用分子标记辅助选择技术，有研究学者将Fhb1基因成功导入小麦品种，优选得到具有较强赤霉病抗性的材料。当前利用分子标记辅助选择育种，部分育种者将Fhb1基因位点导入得到的小麦品种，已经通过品种审定并进入商业化种植[15]。此外，一些研究者还开展了抗赤霉病QTL的聚合育种工作。许峰等通过分子标记辅助选择和回交育种技术相结合研究表明，含有3个QTL株系的抗病能力较强，但抗扩展QTL只有Fhb2的株系，抗病性则显然要比其它3种组合类型弱得多;含有4个QTL的小麦株系，抗病性较强，但是其抗病能力与携带Fhb1的不同抗性类型组合的小麦株系的差异并不明显[16]。抗扩展和抗侵入是小麦抵抗赤霉病的主要屏障，无论是侵入失败还是扩展失败都会致使病原菌无法成功定殖。所以，在真实运用QTL过程中需要考虑聚合利用具有不同抗性的QTL，单独运用抗性类型比较单一的QTL，很可能会致使育成品种不具备抗病性，这在赤霉病大流行的年度会表现得更加明显。

小麦的赤霉病抗性具有典型的数量性状表现，易受到种植环境影响，只依靠表型鉴定存在很大误差，分子标记辅助选择和表型选择2种技术的结合运用能够获得外在农艺性状表现良好同时具有较强抗赤霉病抗性的后代。因此，结合传统育种手段和分子标记辅助选择技术，应该在河南省小麦育种工作中发挥更重要作用。

3 結语与展望

在小麦抗赤霉病研究中，从基础防控、抗源鉴定到QTL定位，从常规育种到分子标记辅助选择育种，经国内外科学家的不懈努力，已经取得很大成果。由于气候发生的巨大变化，以及种植制度的改变，在当前小麦生产过程中，抗赤霉病研究工作已成为河南省小麦生产的大问题，而现有推广种植的小麦品种并不具备较强赤霉病抗性，所以进一步强化相关研究势在必行。因此，本文提出以下3点建议：加强抗性资源的研究与利用，尤其是近缘种质资源，从目前已经鉴定出的抗源来看，有很多并没有在育种中得到利用;立足于分子育种视角，明确现有抗性资源如“望水白”、“苏麦3号”等品种的不同抗性类型的抗性位点及其分子标记;进一步开展分子标记辅助选择育种，综合开展多种抗性的累加聚合研究。

近些年，我国针对小麦生产过程中赤霉病预防和控制课题研究已有很多成果，河南省也选育出个别中抗赤霉的小麦品种，未来通过研究人员共同努力，河南省小麦赤霉病的研究工作将会取得更大成效，河南省小麦赤霉病问题一定会得到很大改善。

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（责任编辑 李媛媛）