不同品种榧树针叶-土壤C、N、P生态化学计量特征研究

原雅楠，李正才，王 斌，张雨洁，黄盛怡

(中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 杭州 311400)

生态化学计量学综合生物学、化学和物理学的基本原理，利用生态过程中多重化学元素的平衡关系，为研究C、N、P等营养元素在生态系统过程中的耦合关系提供了一种综合方法，能更好地解释生态系统各组分（植物、土壤等）养分比例的调控机制[1-2]。土壤作为植物立地和生长的基础，为植物生长发育提供所需的养分，其C、N、P含量调控着植物的生长，并影响植物群落的组成、结构和功能[3-4]。作为植物光合作用的主要器官，叶片与土壤元素之间作用密切，叶片的养分含量状况较好地反映了土壤养分的供给能力[5]。研究植物叶片与养分供给能力以及植物对环境的适应性都具有重要的意义[6]。

目前，一些学者对较大尺度下不同群落或树种的植物-土壤的化学计量特征进行了研究，表明不同森林类型或树种的植物-土壤C、N、P化学计量相关性存在差异[7]；一些学者对不同林龄、立地条件植物-土壤化学计量的变化特征进行研究，探讨了植物在不同发育阶段或不同环境下的养分限制因素和养分利用的策略[8-9]；但鲜有研究关注同一植物不同品种叶片-土壤化学计量的变化特征。榧树（Torreya grandis Fort. et Lindl.）为常绿乔木，雌雄异株，是我国榧属（Torreya Arn.）植物中最重要的一种。目前，对榧树资源的分布[10]、种群结构与动态[11]等研究较深入，更多研究集中于香榧（T.grandis cv. ‘Merrilli’）的栽培技术管理[12]、林地养分[13]等。大多数榧树处于野生状态，其种内性状变异复杂，有很多自然变异类型（如圆榧（T. grandis cv. ‘Dielsii’）、芝麻榧、米榧等）；但目前对榧树品种的研究较少，对不同品种榧树生态化学计量特征的研究更欠缺。本文以浙江诸暨香榧国家森林公园百年以上不同品种雌榧树（实生雌榧树（圆榧）、嫁接的雌榧树香榧）以及实生雄榧树为研究对象，探讨品种差异对榧树C、N、P生态化学计量特征的影响，以期为提高榧树林地养分利用率以及经营管理提供科学依据。

1 研究地概况

研究地位于浙江省诸暨市赵家镇宣家村的香榧国 家 森 林 公 园（29°21′～29°59′ N，119°53′～120°32′ E），该地区属于亚热带季风气候，四季分明，雨水丰沛，日照充足，年平均气温16.3℃，年平均降水量约1 373.6 mm，年平均日照时数约1 887.6 h。研究区属于低山丘陵地貌，土壤类型为微酸性红壤。诸暨香榧国家森林公园为国内规模最大的香榧古树聚集地，树龄100 a以上的榧树达4 200多株，500 a以上的古树1 600余株，1 000 a以上的古树200余株，以雌株为主。

2 材料与方法

2.1 样株选择和样品采集

2018年9月中旬，通过查阅资料、农户访问和实地调查，分别选取环境因子基本一致、树龄300 a左右的实生雌榧树（实生结果圆榧）、雄榧树（实生不结果）和香榧（嫁接的榧树）各6株，共18棵样株为研究对象，对样株胸径、树高等基本特征进行测定，同时在树冠东、南、西、北4个方位和上、中、下3个部位采集适量针叶，每个样株采集的针叶均匀混合后装入袋中，带回实验室。同时在离开树体50～100 cm的树冠下（东、南、西、北4个方位），随机挖取4个土壤剖面（避开粗根系），分别采集0～20、20～40、40～60 cm土层土样，去掉可见植物根系、残体和碎石，分别标号后带回实验室，自然风干备用。所有调查样株分布在半径为500 m的范围内，以保证环境因子基本一致，试验具有可比性[14]。样地基本情况见表1。

表 1 样地基本情况 Table 1 General information of sample plots

2.2 样品处理及测定

将采集的榧树针叶105℃杀青，60℃烘干后磨碎，备用；自然风干后的土样分别过2.00、0.25、0.15 mm筛，备用。土壤有机碳（SOC）和针叶全碳（LTC）含量采用重铬酸钾外加热法测定；土壤全氮（STN）用浓硫酸消煮，采用凯氏定氮法测定；土壤全磷（STP）用H2SO4-HClO4消煮，钼锑抗比色法测定。植物样品首先用H2SO4-H2O2消煮，之后针叶全氮（LTN）用凯氏定氮法测定，针叶全磷（LTP）用钼锑抗比色法测定[15]。

2.3 数据处理

试验数据用Microsoft Office Excel 2010进行初步整理，采用SPSS 22.0软件进行单因素方差分析(One-way ANOVA)、双因素方差分析(Two-way ANOVAs)和多重比较(LSD)，显著性水平设为0.05。

3 结果与分析

3.1 榧树土壤C、N、P含量及C:N:P生态化学计量特征

由双因素方差分析（表2）可知：品种对STP含量影响极显著，品种和土层间的交互作用极显著影响STP。从表3可见：0～20 cm土层香榧SOC、STN含量最高，20～40 cm和40～60 cm土层圆榧SOC、STN含量最高。香榧不同土层STP（2.9、1.5、0.9 g·kg-1）含量均显著高于圆榧和雄榧树。整体上，圆榧和雄榧树SOC、STN和STP含量均无显著差异。

由表2可见，土壤深度极显著影响SOC、STN、STP。从不同土层（表3）可知：各土层SOC含量为11.2～26.4 g·kg-1，STN含量为1.0～2.4 g·kg-1，STP含 量 为0.3～2.9 g·kg-1，SOC、STN和STP含量均表现为0～20 cm土层 ＞ 20～40 cm土层 ＞ 40～60 cm土层，随着土层的加深含量逐渐减小。

表 2 品种和土层对榧树土壤和针叶C、N、P含量及化学计量的方差分析 Table 2 The correlation between each element in leaves, breaches, and roots of T. grandis

表 3 榧树不同土层的C、N、P含量 Table 3 Content of C, N and P of the various soil layers of T. grandis

从表4可见：香榧、圆榧和雄榧树三者C:P整体表现为圆榧 ＞ 雄榧树 ＞ 香榧，香榧C:P（9.6、11.3、12.3）和N:P（0.9、0.9、1.1）显著低于圆榧和雄榧树。由双因素方差分析（表2）可知：品种对C:N影响显著，极显著影响C:P、N:P，而品种和土层交互作用下化学计量比保持稳定。

从不同土层(表4)可知：各土层C:P为9.6～50.8，C:N为8.7～12.6，N:P为0.9～5.0。C:N、C:P和N:P比在不同土层的空间变异性小。土层深度对化学计量比均无显著影响，土层深度和品种交互作用对土壤化学计量特征也无显著影响（表2）。

3.2 不同品种榧树针叶C、N、P含量及化学计量特征

从图1可知：香榧针叶LTC、LTN含量分别为533.0、18.5 g·kg-1，圆榧针叶LTC、LTN含量分别为502.8、23.2 g·kg-1，雄榧树针叶LTC、LTN含量分别为502.7、23.2 g·kg-1。香榧LTC含量显著高于圆榧和雄榧树，LTN含量显著低于雄榧树圆榧和雄榧树，而圆榧和雄榧树LTC、LTN含量差异均不显著。3种榧树LTP含量分别为2.0、1.9、2.1 g·kg-1，差异不显著。由方差分析（表2）可知：品种对榧树LTC和LTN含量影响显著，对C:N影响极显著。

香榧针叶C:N、N:P分别为29.2、9.1，圆榧C:N、N:P分 别 为22.0、12.8，雄 榧 树C:N、N:P分别为21.6、11.4。香榧针叶C:N显著高于圆榧和雄榧树，与LTC含量变化趋势一致；香榧针叶N:P显著低于圆榧和雄榧树，与LTN含量变化一致。3种榧树C:P分别为264.0、277.3、245.3，差异不显著。

表 4 不同品种榧树不同土层的C、N、P化学计量变化Table 4 Content of C, N and P of the various soil layers of T. grandis

图 1 不同品种榧树针叶C、N、P含量及化学计量变化Fig. 1 The Stoichiometric Characteristics of C, N, and P in leaves of different varieties of T. grandis

3.3 不同品种榧树土壤与针叶C、N、P含量化学计量特征相关性

从相关分析结果（表5）可知：香榧LTN与不同土层SOC、STN和STP均呈负相关关系，相关系数为-0.631～-0.327；LTP与0～20 cm土层STN显著负相关，相关系数为-0.836。整体上，榧树LTC、LTN、LTP与土壤SOC、STN、STP呈不显著相关。

由表6可知：仅圆榧针叶C:N与土壤40～60 cm土层的C:N显著相关，相关系数为0.883。整体上，不同品种榧树针叶C:N、C:P、N:P和土壤C:N、C:P、N:P呈不显著相关。

表 5 榧树针叶与土壤C、N、P含量的相关性Table 5 The correlation between each element in leaves and soil of T. grandis

表 6 榧树针叶与土壤C:N、C:P、N:P比相关性分析Table 6 The correlation between C:N, C:P, N:P in leaves and soil of T. grandis

4 讨论

4.1 不同品种榧树土壤C、N、P含量及其化学计量特征

土壤C、N、P化学计量特征不仅反映土壤系统功能的变异性，且是土壤有机质构成、土壤质量状况和养分供给能力的重要表现指标[16]。本研究中，3种榧树0～20、20～40 cm土层SOC含量无显著差异，香榧40～60 cm土层SOC、STN含量显著低于圆榧。这可能是因为香榧林地长期施复合肥，一定程度上对土壤结构造成破坏作用，从而减小了土壤深层的总有机碳含量[17]，且香榧林地的垦覆、锄草等人为管理，造成土壤的严重搅动，翻耕使得土壤有机质充分暴露在有氧环境中，促使土壤矿物质化，从而导致更多的C、N的排放。香榧和圆榧0～20 cm土层SOC、STN含量显著高于20～40、40～60 cm土层，与吕金林等[18]研究报道一致。土壤P素作为一种沉积的矿质，在土壤中的迁移率很低，全磷的垂直变化较稳定[19]。香榧各土层STP含量均显著高于圆榧和雄榧树，P元素供应充足，这可能是因为香榧林地长期施入磷肥，导致香榧土壤C:P和N:P显著低于圆榧和雄榧树。

香榧、圆榧和雄榧树土壤C:N较C:P、N:P稳定，这与C、N元素含量对同一环境因素变化的响应基本同步有关，作为结构性成分，二者的积累和消耗过程存在相对稳定的比值[20]。除40～60 cm土层香榧和圆榧C:N显著高于雄榧树外，香榧、圆榧和雄榧树其他土层的C:N均无显著差异，一定程度上反映出不同品种榧树土壤氮素矿化能力与有机质的分解速率相近；同时，表层土壤C:N能够很好地指示土壤供N状况[21]。本研究结果表明，香榧、圆榧和雄榧树土壤N供应能力基本一致，较高的C:P是P有效性低的一个指标[22]，香榧、圆榧和雄榧树土壤C:P和N:P均表现为圆榧 ＞雄榧树 ＞ 香榧，且圆榧和雄榧树N:P也显著高于香榧，表明二者土壤可利用P低，与其STP含量少表现一致。出现这种现象的原因可能是研究区凋落物较少且岩石风化过程漫长，P元素积累缓慢。

4.2 不同品种榧树针叶C、N、P含量及其化学计量特征

本研究中，香榧LTC含量显著高于圆榧和雄榧树，这与C在多数植物体内含量很高且变异较小不一致[23]，这可能因为研究地对香榧的施肥、除草等人为经营，有利于植物的光合作用，从而固定更多的C。香榧LTN含量显著低于圆榧，与陈佳妮等[24]报道香榧LTN含量高于榧树的结果不同，研究结果的差异可能因为试验的时间不同，其研究选择在4—5月榧树开花后，而本研究在榧树果实成熟的9月，更多的N用于果实生长发育。香榧深层的STN含量显著低于圆榧也可能是造成该现象的原因。植物P含量一方面反映了植物对P元素的利用效率，另一方面反映土壤P元素的供应能力[25]。3种榧树LTP含量表现为雄榧树 ＞ 香榧 ＞圆榧，这与香榧林地STP含量显著高于圆榧和雄榧树表现并不一致。有研究认为，林地N肥施入促进土壤磷酸酶活性，进而提高土壤中植物可利用性P含量[26]，进而有利于植物对P的吸收，增加植物P含量；然而，香榧林地P含量显著高于圆榧和雄榧树，而香榧LTP含量与圆榧和雄榧树并无显著差异，这可能是植物的生物增长速率大于植物P元素吸收速率时，会产生“生物量稀释作用”，植物叶片P含量表现为无显著变化甚至减少[27-28]。

叶片C:N和C:P一定程度能反映植物的养分利用效率[29]。香榧针叶C:N显著高于圆榧和雄榧树，且C:P也较高，说明香榧有较高的养分利用效率。很多研究将植物叶片N:P比作为限制因子判断的指标，N:P ＜ 14受N限制，N:P ＞ 16受P限制，位于二者中间N、P共同限制或均不限制[30]。本研究中，3种榧树N:P分别为9.1、12.8和11.4，小于受N限制的阈值（14.0）。土壤是陆地植物生长最重要的基质，其N:P可用作N饱和的诊断指标，并常被用于确定养分限制的阈值[31]。本研究中，3种榧树土壤N:P远小于14.0，造成香榧土壤N:P小的主要原因是STP含量高，因此，单纯靠阈值判断植物养分限制存在局限性，更应结合林地实际情况。

4.3 榧树针叶-土壤C、N、P化学计量相关性分析

诸多研究表明，叶片的养分含量状况能较好地反应土壤养分的供给能力，植物叶片与土壤C、N、P含量及化学计量比有一定的相关性。李喜霞等对红松（Pinus koraiensisSieb. et Zucc.）林的研究表明，LTN、LTP含量与STN、STP显著相关（p＜0.05）[32]；邓成华等[33]研究发现，油茶（Camellia oleiferaAbel.）LTP含量与STP含量显著正相关，且土壤C:N、C:P、N:P与叶片C:N、C:P呈显著正相关，叶片N:P与土壤C:P、N:P呈显著正相关（p＜0.05）；顾大形等[34]对四季竹（Oligostachyum lubricum(Wen) King f.）的研究表明，STN含量分别与LTN含量、叶片N:P呈极显著正相关（p＜0.01）。这与土壤为植物提供生长所需养分，植物通过光合作用，然后以植物残体的形式返还给土壤有很强的关系[35]；但也有一些研究表明，植物-土壤C、N、P化学计量特征相关性较小。靖磊等[36]对杨树（Populusspp.）的研究表明，LTC、LTN、LTP含量及其比值与土壤之间相关关系并不显著；姜沛沛等对刺槐（Robinia pseudoacacia L.）、辽东栎（Quercus liaotungensis Koidz.）的研究中发现，LTN、LTP含量与STN、STP含量均无显著关系，且环境因子对叶片和土壤N、P影响较大[37]。本研究中，榧树LTC、LTN和LTP含量以及化学计量特征与STC、STN、STP含量及化学计量特征的相关关系并不显著，这可能因为当地榧树树龄较大，植物有较强的内稳性。本研究结果与姜沛沛等[37]、张藤子等[8]发现油松（P. tabulaeformis Carr.）植物养分与土壤养分含量及化学特征相关关系较弱的结果一致。

5 结论

本研究中，实生榧树圆榧和雄榧树针叶-土壤化学计量特征均无差异，雌雄异株对实生榧树化学计量特征无显著影响；香榧林地土壤P含量显著高于圆榧和雄榧树，施肥等人为经营管理对榧树林地土壤P含量影响较大。榧树针叶-土壤C、N、P含量及化学计量相关关系较弱。