塔里木盆地蒺藜科2个属植物种子萌发特性及其灰色关联度分析

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(1.塔里木大学植物科学学院， 新疆 阿拉尔 843300； 2.塔里木大学生命科学学院， 新疆 阿拉尔 843300;3.新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室， 新疆 阿拉尔 843300)

蒺藜科植物一般为灌木，少数为乔木或多年生草本，是重要的防风固沙植物，在半干旱至干旱区草原、荒漠植被中具有相当重要的地位[1]。驼蹄瓣属和骆驼蓬属植物为蒺藜科较特殊的2个属[2]，均为多年生草本，驼蹄瓣属植物全世界有100余种，我国有17种，主要分布于西北各省；骆驼蓬属植物主要分布于新疆、内蒙古、青海、甘肃、宁夏等省区，多生于干旱草地、盐碱荒漠地带[3]。

植物的种子是维系植物亲代和子代关系的桥梁，种子的形态和种子的萌发特性既反映了亲代的繁殖特性，又反映了子代幼苗建群的能力[4]。种子萌发是种子植物生活史的重要阶段，将影响幼苗建成、植物生活史的表达、种群动态、植被分布和恢复等生态过程[5,6]。生长在塔里木盆地周围的蒺藜科植物，由于长期受到海拔、气候等环境条件的制约，其生活史对策极有可能发生了变化，并有其特殊的生态适应机制，深入研究这些荒漠植物种子基本特征和萌发特性，对于干旱区荒漠植被的保护和重建有重要意义。

目前针对蒺藜科的种群生态学[7]、繁殖生物学[8]、细胞学[9]和化学成分[10-11]等方面进行了研究，也有对蒺藜科种子萌发条件及耐盐耐旱特性[12-14]等方面的研究，但对蒺藜科驼蹄瓣属和骆驼蓬属植物缺乏系统理论研究。1982年我国学者邓聚龙首次提出灰色系统理论，从而创立了灰色系统理论[15]，该方法具有信息量大、简便实用、结果准确可靠等特点，已经渗透到自然科学和社会科学的许多领域。在苜蓿[16]和扁蓿豆[17]生产性能评定、玉米种子特性[18]等许多方面得到应用，并取得良好效果。为此，本研究以在塔里木盆地分布的驼蹄瓣属和骆驼蓬属的6种蒺藜科植物为试材，通过对其种子基本特性、萌发特性测定，比较蒺藜科不同属间、属内不同种间以及同种不同采集地间的种子性状差异，并用灰色关联度法对其性状进行综合评价，为荒漠区植物的引种和繁育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域自然概况及实验材料

塔里木盆地是世界第一大内陆盆地，位于新疆维吾尔自治区南部北纬37°～42°的暖温带范围内。塔里木盆地四面环山，东西长1 400 km，南北宽约550 km，面积约53万km2。盆地海拔跨度大，周围高山海拔高达6 000 m，盆地中部海拔在1 100～1 300 m之间。居亚洲大陆中心，气候干燥，降水少，冬冷夏热；气温日较差大，日照丰富。由于特殊的生境特征，盆地内各地光、热和水气候资源有明显的差异，分布极不平衡。

供试的蒺藜科驼蹄瓣属的粗茎驼蹄瓣(Zygophyllumloczyi)、石生驼蹄瓣(Zygophyllumrosovii)、细茎驼蹄瓣(Zygophyllumbrachypterum)、长梗驼蹄瓣(Zygophyllumobliquum)和骆驼蓬属的多裂骆驼蓬(Peganummultisectum)、骆驼蓬(Peganumharmala)植物种子均采自塔里木盆地不同地区，种子及采集地信息详见表1。

表1 蒺藜科驼蹄瓣属和骆驼蓬属种子及采集地信息

表2 驼蹄瓣属种子大小比较

1.2 研究方法

1.2.1蒺藜科2个属植物种子基本特性

1) 百粒法测定种子千粒重。

从挑选好的纯净种子中选取10个重复，每个重复100粒种子，各重复分别用万分之一电子天平称重，各重复重量的平均值乘以10，得出每种种子的千粒重。

2) 种子形态特征测定。

随机选取饱满种子30粒，在数码体视显微镜SMZ 1500下拍照，用图像分析软件分别测量每粒种子的长度和宽度。

种形系数=种子长度/种子宽度。

1.2.2蒺藜科2个属植物的种子萌发特性

1) 种子萌发率和平均萌发时间。

供试种子用0.3%的KMnO4溶液消毒10 min，蒸馏水冲洗干净后，将种子放入垫有双层滤纸的培养皿中，加水浸润双层滤纸，置于8 h光照、16 h黑暗培养箱中，25 ℃/20 ℃(光照/黑暗)条件下进行培养。每个处理50粒种子，重复4次。每天记录正常发芽数和未发芽数，并保持滤纸湿润。以胚根突破种皮作为种子萌发标志，以种子连续5 d不发芽为萌芽结束标志。计算发芽率、发芽势和平均萌发时间。

发芽率(%)=(正常发芽种子数/供试种子数)×100%；

发芽势(%)=(发芽高峰日发芽种子数/供试种子数)×100%；

平均萌发时间(d)=∑(Gi×Di)/∑Gi；其中Gi为第i天萌芽种子数，Di为天数。

2) 种子发芽指数和活力指数。

在种子萌发结束时，测量每个培养皿中发芽种子的根长。根据下列公式分别计算发芽指数和活力指数。

发芽指数=∑(Gi×Di)；其中Gi为第i天萌芽种子数，Di为天数。

活力指数=∑(Gi×Di)×S；其中S为平均胚根长。

1.2.3灰色关联度分析

按照灰色系统理论，将参试的蒺藜科驼蹄瓣属和骆驼蓬属种子各视为1个灰色系统，而每个参试驼蹄瓣属和骆驼蓬属种子是各系统中的一个因素，把各参试主要性状的最佳值结合起来，构成一个理想“参考材料”，选用种子千粒重、种子长度、种子宽度等11项指标进行综合评价。

将各指标的最大值列为一个参考数列，记作Y0。比较数列为Yi，i=1，2，3，…，m，且Y0={Y0(1),Y0(2),Y0(3),…Y0(m)}，Yi={Yi(1),Yi(2),Yi(3),…Yi(m)}，由以下公式计算Y0与Yi在第k点的关联系数。

Δi(k)=|Y0(k)-Yi(k)|

1.3 数据分析

采用Excel 2016软件进行数据处理，应用DPS 7.05软件分别对种子的基本特性及萌发特性进行完全随机单因素试验统计分析, 采用Duncan新复极差法对同一性状不同种源间平均数进行多重比较，采用Excel 2016软件制图及蒺藜科两属植物种子的基本特性及萌发特性间的灰色关联度分析。

2 结 果

2.1 驼蹄瓣属种子特性

2.1.1驼蹄瓣属种子基本特性

不同生境对驼蹄瓣属植物种子基本特性有一定影响。由表2可知，驼蹄瓣属供试种子千粒重的变化范围在2.052～3.933 g之间，千粒重最大的是叶城县细茎驼蹄瓣，比最小的和田粗茎驼蹄瓣千粒重高47.834%，驼蹄瓣属供试种子千粒重差异显著(p<0.05)，变异系数达20.9%。不同生境驼蹄瓣种子长度和宽度分别在0.338～0.454 mm和0.180～0.215 mm范围内变化。石生驼蹄瓣种子长度最长，达(0.454±0.042)mm，差异显著。种形系数的大小决定着种子的形状，种形系数越大种子越接近椭圆形，反之则偏向圆形。石生驼蹄瓣种形系数最大，为2.535±0.311，形状呈长椭圆形。长梗驼蹄瓣种形系数较小，为1.673±0.162。细茎驼蹄瓣的不同采集地间的千粒重、种形系数和种子长度存在显著差异，而种子宽度间无显著差异。长梗驼蹄瓣的不同采集地间除种子宽度外均存在显著差异，同一县不同海拔区采集的供试种子除种子长度有略微差异外，其余均无显著性差异。

2.1.2驼蹄瓣属种子萌发特性

由表3可以看出，不同采集地的驼蹄瓣属种子萌发时间差异显著(p<0.05)，萌发开始时间为2.500～6.333 d，萌发结束时间为8.250～10.250 d，平均萌发时间为3.865～6.930 d。塔什库尔干县长梗驼蹄瓣和叶城县细茎驼蹄瓣最早开始萌发，阿合奇县的长梗驼蹄瓣最晚开始萌发。塔什库尔干县石生驼蹄瓣供试种子萌发结束时间最晚，叶城县细茎驼蹄瓣和和田粗茎驼蹄瓣最早。塔什库尔干县长梗驼蹄瓣平均萌发时间最短。不同采集地的细茎驼蹄瓣萌发开始时间和结束时间无显著差异，平均萌发时间存在显著差异。采自塔什库尔干县不同海拔的长梗驼蹄瓣种子平均萌发时间存在显著差异。

图1、图2可以看出，不同采集地的驼蹄瓣属供试种子发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数差异明显，塔什库尔干县长梗驼蹄瓣种子的发芽率、发芽势、发芽指数最高，分别达91.5%、67.333%和12.922，库车县细茎驼蹄瓣活力指数最高，达9.736；和田粗茎驼蹄瓣和阿合奇县长梗驼蹄瓣的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数均不高，差异不显著，但与其他采集地的种子差异显著(p<0.05)。不同采集地的细茎驼蹄瓣种子发芽率、发芽势差异显著，发芽指数和活力指数均无显著性差异。长梗驼蹄瓣中不同采集地的供试种子发芽率、发芽势和发芽指数均存在显著性差异(p<0.05)，而活力指数无显著性差异。

驼蹄瓣属种子多数从第2天开始萌发，第10天基本结束萌发，发芽高峰期在2～5 d。和田粗茎驼蹄瓣和阿合奇县长梗驼蹄瓣种子发芽很平缓，且发芽率特别低。Z-5号供试种子发芽迅速，在第5天就基本结束萌发且发芽率较高。不同采集地的细茎驼蹄瓣萌发差异不大，而长梗驼蹄瓣无论是相同采集地还是不同采集地的种子均存在较大差异。

注：不同小写字母表示同一测定指标不同种间差异显著(p<0.05)。下同。 图1 驼蹄瓣属种子发芽率和发芽势

图2 驼蹄瓣属种子发芽指数和活力指数

2.2 骆驼蓬属种子特性

2.2.1骆驼蓬属种子基本特性

由表4可知，骆驼蓬属种子千粒重的变化范围为1.704～2.750 g，千粒重最大的是叶城县骆驼蓬，比最小的阿克苏骆驼蓬种子千粒重高38.036%，骆驼蓬属种子千粒重差异显著(p<0.05)，变异系数达15.2%；叶城县多裂骆驼蓬和骆驼蓬千粒重均在2.7 g以上，差异不显著。不同生境骆驼蓬属种子长度和宽度分别在0.3～0.36 mm、0.157～0.183 mm范围内变化。温宿县骆驼蓬属种子长度最长，达(0.36±0.042)mm，存在显著差异。乌什县骆驼蓬种形系数最大，为2.214±0.339，和静县多裂骆驼蓬种形系数较小，为1.814±0.302。不同采集地的多裂骆驼蓬除种子宽度、种形系数外其余均存在显著性差异。不同采集地的骆驼蓬千粒重呈现显著性差异，其余均无显著性差异。

综合表2和表4可知，驼蹄瓣属供试种子的千粒重、种子长度和种子宽度均比骆驼蓬属的大，种形系数基本相同。

表4 骆驼蓬属种子大小比较

2.2.2骆驼蓬属植物种子萌发特性

由表5可以看出，骆驼蓬属供试种子萌发开始时间均为2 d，骆驼蓬属供试种子萌发结束时间均为5 d，平均萌发时间为2 d左右。叶城县多裂骆驼蓬种子的开始萌芽时间较晚，为2.5 d，萌发结束时间也较晚，为8.5 d，平均萌发时间最长，为4.246 d，与其他采集地种子萌发时间存在显著差异(p<0.05)。和静县多裂骆驼蓬种子只用4 d时间就结束萌发，平均萌发时间最短，为2.077 d，说明和静县多裂骆驼蓬种子萌发能力较强。种子平均萌芽时间由短到长的顺序依次为和静县多裂骆驼蓬、乌什县骆驼蓬、叶城县骆驼蓬、阿克苏骆驼蓬、温宿县骆驼蓬、温宿县多裂骆驼蓬、和硕县多裂骆驼蓬和叶城县多裂骆驼蓬，变异系数为27.6%。

表5 骆驼蓬属种子平均萌发时间

综合表3和表5可以看出，所选的蒺藜科的15个供试种子均发芽比较迅速。骆驼蓬属种子开始发芽较早，且平均发芽时间短，可见其种子萌芽能力比驼蹄瓣属种子的强。

发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数可以很好地表征种子萌发能力的大小。图3、图4可以看出，骆驼蓬属供试种子的发芽率由大到小的顺序依次是：叶城县骆驼蓬、温宿县多裂骆驼蓬、叶城县多裂骆驼蓬、温宿县骆驼蓬、阿克苏县骆驼蓬、乌什县骆驼蓬、和静县多裂骆驼蓬、和硕县多裂骆驼蓬。骆驼蓬属种子的发芽指数的变化范围是10.658～23.296，活力指数的变化范围是10.658～23.296。不同采集地的驼蹄瓣属种子发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数差异明显，叶城县骆驼蓬属供试种子的发芽率、发芽势、发芽指数最高，分别达98.5%、84.0%和23.296，温宿县骆驼蓬活力指数最高，达88.328；和硕县多裂骆驼蓬种子发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数均不高，与其他采集地的种子差异显著(p<0.05)。不同采集地的骆驼蓬属除叶城县骆驼蓬属种子活力指数存在显著性差异外，发芽率、发芽势和发芽指数均无显著性差异。

图3 骆驼蓬属种子发芽率和发芽势

图4 骆驼蓬属种子发芽指数和活力指数

骆驼蓬属种子多数是从第2天开始萌发，第5天基本结束萌发，发芽高峰期在第2天。骆驼蓬属种子发芽率均较高。不同采集地的多裂骆驼蓬萌发存在较大差异，而骆驼蓬的不同采集地萌发差异不大。综合图1、图2和图3、图4可知，骆驼蓬属种子的发芽所用时间比驼蹄瓣属种子短，发芽速度快，种子活力高。

2.3 蒺藜科植物种子特性的灰色关联法综合评价

骆驼蓬属种子大小及种子萌发各指标的关联度见表7，根据公式各性状不同权重分别为：ω1=0.099，ω2=0.108，ω3=0.110，ω4=0.104，ω5=0.094，ω6=0.074，ω7=0.066，ω8=0.102，ω9=0.088，ω10=0.093，ω11=0.063，说明在骆驼蓬属种子大小及种子萌发评价指标中所占的权重顺序为种子宽度>种子长度>种形系数>发芽率>种子千粒重>萌发开始时间>发芽指数>发芽势>萌发结束时间>平均萌发时间>活力指数。

表6 驼蹄瓣属种子各项指标的关联系数

表7 骆驼蓬属种子各项指标的关联系数

根据权重可构造驼蹄瓣属和骆驼蓬属种子综合评价模型，分别为：Zk1=0.103ξ1+0.110ξ2+0.110ξ3+0.114ξ4+0.105ξ5+0.092ξ6+0.108ξ7+0.103ξ8+0.067ξ9+0.062ξ10+0.075ξ11和Zk2=0.099ξ1+0.108ξ2+0.110ξ3+0.104ξ4+0.094ξ5+0.074ξ6+0.066ξ7+0.102ξ8+0.088ξ9+0.093ξ10+0.063ξ11。根据以上模型计算各种子的综合评价值Zk(表8)，结果表明，在驼蹄瓣属植物种子中综合表现性状较好的为塔什库尔干县长梗驼蹄瓣种子，综合表现性状不好的为和田粗茎驼蹄瓣种子；在骆驼蓬属植物种子中综合表现性状较好的依次为叶城县骆驼蓬、温宿县骆驼蓬和叶城县多裂骆驼蓬种子，综合表现性状不好为和硕县多裂骆驼蓬种子。

表8 种子的加权关联度

3 讨论与结论

为适应复杂多变的环境，同一物种不同产地的植物会产生与之相适应的遗传变异，并将稳定的遗传变异性状反映在种子的基本特征中，不同产地种子的性状均存在不同程度的变异[19,20]。蒺藜科植物分布广泛，且生长环境均有很大不同，导致不同采集地蒺藜科驼蹄瓣属和骆驼蓬属的种源间的千粒重、种子长度、种子宽度、种形系数差异很大。其中因采集地不同，2种细茎驼蹄瓣种子和3种长梗驼蹄瓣种子千粒重、种形系数和种子长度均存在显著差异，4种多裂骆驼蓬除种子宽度、种形系数外其余均存在显著性差异，4种骆驼蓬千粒重呈现显著性差异，其余均无显著性差异。说明蒺藜科驼蹄瓣属和骆驼蓬属种子间存在明显地理遗传分化，也具有优良种源的选择潜力，与杨晓霞等[21]的研究结果类似。黎章矩等[22]，李耕耘等[23]研究认为，种内性状变异现象在各群体间普遍存在。本研究发现，驼蹄瓣属和骆驼蓬属中种子大小存在显著差异，驼蹄瓣属种子的千粒重比骆驼蓬属大，种子的长度和宽度也比后者大，但二者的种形系数基本相同。

长期生长在塔里木盆地干旱荒漠区的蒺藜科植物, 其种子萌发是实现蒺藜科植物种群更新和物种延续的关键环节之一。植物的种子大小影响着种子的萌发能力，从而影响幼苗的建成。本研究发现，驼蹄瓣属和骆驼蓬属种子的萌发特性也存在较大的差异，骆驼蓬属种子比驼蹄瓣属种子的萌发快且发芽较整齐，平均萌芽时间也比其要短，发芽率较高，发芽指数和活力指数也比驼蹄瓣属种子大得多，说明骆驼蓬属种子在适宜条件出现后能够迅速打破休眠，进入萌发，整齐快速出苗，从而使骆驼蓬属植物更好地适应多变而脆弱的荒漠生态环境。蒺藜科驼蹄瓣属和骆驼蓬属大种子比小种子的萌芽能力弱，这与郑秀芳等[14]、杨晓霞等[21]、崔现亮等[25]的研究结果相同。试验中15个蒺藜科种子的千粒重比较小，种子贮藏的营养物质有限，在良好条件出现后迅速萌发并建植，才能与荒漠中大种子植物进行竞争而存活下来，这与崔现亮等[26]的研究结果类似。

本研究应用灰色关联度分析法综合评价了15个蒺藜科驼蹄瓣属和骆驼蓬属种子的萌发特性，全面考虑各个指标对种子萌发的影响。研究发现，在驼蹄瓣属植物种子中综合表现性状最好的为塔什库尔干县长梗驼蹄瓣种子，其发芽率、发芽势和发芽指数这3项指标均排第一，其种子性能和萌发特性比较好；叶城县细茎驼蹄瓣千粒重最大，但由于其发芽率、发芽指数低，其综合排名第五；而和田粗茎驼蹄瓣种子的各项指标均较差，综合排名最后。在骆驼蓬属种子中综合表现性状最好的是叶城县骆驼蓬，其千粒重、发芽率、发芽势和发芽指数这4项指标均排第一；温宿县骆驼蓬种子综合性状排名第二；叶城县多裂骆驼蓬种子综合性状排名第三，综合表现性状不好的是和硕县多裂骆驼蓬种子，其发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数这4项指标均低。可以看出本研究采用灰色关联综合评定能最大程度地反映各性状的真实水平和优良特性，有效提高了驼蹄瓣属和骆驼蓬属种子性状综合评估的有效性和准确性。由于本研究只对部分蒺藜科驼蹄瓣属和骆驼蓬属种子基本特性及萌发特性相关指标进行研究，以后还需要从资源及其生理、分子等方面进行研究，使其资源得到更广泛的应用。