稻米蛋白质含量与食味品质的关系及其影响因素研究进展

路凯 赵庆勇 周丽慧 赵春芳 张亚东 王才林

摘要：稻米蛋白质对米饭食味品质的形成具有重要作用，而其含量受到环境和遗传因素共同调控。本文对稻米蛋白质的特点、含量、各组分与食味品质的关系和作用机理以及影响稻米蛋白质含量的遗传和环境因素等进行了总结，以期为稻米蛋白质含量的深入研究和改良稻米食味品质提供参考。

关键词：食味品质;蛋白质;稻米

中图分类号：S511.2+2文献标识码：A文章编号：1000-4440（2020）05-1305-07

Abstract：Rice protein plays an important role in the formation of eating quality of cooked rice and its content is regulated by genetic and environmental factors. This paper summarized the characteristics of rice protein， the relationship of rice protein content and its constitutes to eating quality and their mechanisms. The effects of genetic and environmental factors on rice protein content were also summarized in this paper with the aim of providing reference for further research on rice protein content and improvement of eating quality of rice.

Key words：eating quality;protein;rice

水稻是中國主要的粮食作物之一。随着中国经济的发展和农业供给侧结构性改革的不断深入，提高稻米品质对于稳定农业供需平衡和提高农业经济效益具有重要意义。稻米品质的评价指标主要包含食味、加工、营养及外观等方面的品质，其中，提高食味品质是改良稻米品质的最重要目标之一[1]。稻米的食味品质是指对米饭的硬度、黏度、适口性、外观、气味等的综合感官评价，由于感官评价的主观性强且操作繁琐，稻米的食味品质还可以通过测试直链淀粉含量、胶稠度、糊化温度等理化指标和RVA谱特征值等进行定量分析[2]。稻米中可食用的部分为胚乳，胚乳的主要成分有淀粉、蛋白质、脂类、氨基酸及其他无机物，精米中蛋白质含量变异范围为4.5%～14.3%[3]。稻米淀粉包括直链淀粉和支链淀粉，较多的研究者认为直链淀粉含量对淀粉的理化特性和米饭的食味品质起重要作用，最近有研究者认为影响米饭质地和食味品质的是支链淀粉分支度[4]。

稻米蛋白质是人类蛋白质的重要来源之一，容易被消化吸收且氨基酸组成比较均衡，其含量和组成是衡量稻米营养品质的主要指标[5]。已有研究结果表明，稻米蛋白质含量与米饭食味品质之间存在显著相关性[6-7]。本文综述稻米蛋白质对食味品质的影响，同时对影响稻米蛋白质含量的遗传和环境因素进行总结，以期为稻米蛋白质含量的深入研究和改良稻米食味品质提供借鉴。

1稻米蛋白质的分类、组成与分布

1.1稻米蛋白质的分类

蛋白质是水稻种子的重要组成部分，一般占糙米干质量的8%～11%[8]。根据功能不同可将其分为储藏蛋白、结构蛋白及保护蛋白3大类。结构蛋白种类繁多但含量很少，维持种子中细胞的正常代谢;储藏蛋白含量约占总蛋白含量的一半左右，依据溶解性的不同又可以分为4类：谷蛋白、醇溶蛋白、白蛋白（也叫做清蛋白）和球蛋白[9-10]。白蛋白为水溶性蛋白，占储藏蛋白的2%～5%;醇溶蛋白溶于70%～80%乙醇，占储藏蛋白的1%～5%;球蛋白为盐溶性蛋白，分子量较小，占储藏蛋白的2%～10%;谷蛋白为碱溶性或酸溶性蛋白，占储藏蛋白的75%～90%[10]。谷蛋白在种子发育后期合成并大量积累，水稻中存在3种不同相对分子质量的谷蛋白，5.7×104的前体谷蛋白，3.7×104～3.9×104的酸性亚基和2.0×104～2.2×104的碱性亚基，不同亚基通过二硫键相连[11]。

1.2稻米蛋白质的氨基酸组成

稻米营养品质是由蛋白质含量和蛋白质质量共同决定的，而蛋白质质量则由稻米中必需氨基酸含量决定，通常以赖氨酸含量来衡量[12]。中国稻米赖氨酸含量一般介于0.11%和0.61%之间，且品种间差异较大[13]。4种储藏蛋白中必需氨基酸含量各不相同。白蛋白中赖氨酸和苏氨酸含量最高，亮氨酸含量最低;谷蛋白富含赖氨酸、苏氨酸、异亮氨酸、亮氨酸;醇溶蛋白中赖氨酸、苏氨酸、甲硫氨酸等氨基酸含量较低;球蛋白富含精氨酸，赖氨酸和亮氨酸含量也较高[14]。

1.3稻米蛋白质的分布

蛋白质在种子各组织中的分布不同，其中种皮的蛋白含量较高，愈向胚乳深层蛋白质含量愈低[15]。清蛋白和球蛋白储藏在稻米籽粒的果皮、糊粉层、胚等组织中，在出糙和碾精米时种皮、大部分糊粉层、部分胚、少量胚乳被去除，储藏其中的球蛋白和清蛋白也被去除[15]。因此，精米中含有的储藏蛋白多数是醇溶蛋白和谷蛋白，沉积在蛋白体（Protein body，PB）的特定细胞器中[15]。蛋白体在胚乳细胞中以PB-I和PB-II 2种形式存在。蛋白体PB-I呈球形，结构稳定，直径0.5～2.0 μm，其蛋白质含量占稻米蛋白质总量的20%～30%，由于其积累的醇溶蛋白不易被人体蛋白酶分解，难以消化;蛋白体PB-II结构不规则，直径约4.0 μm，其蛋白质含量占稻米蛋白质总量的65%左右，主要积累谷蛋白和少量球蛋白，容易被消化吸收[16]。蒋冬花等检测了300个世界各地不同的水稻品种，大部分醇溶蛋白含量介于0.2%至1.6%之间，表明不同品种中醇溶蛋白含量变异非常丰富，这也为改良稻米营养品质提供了极为丰富的资源[17]。

2稻米蛋白质对食味品质的影响

2.1稻米蛋白质对淀粉理化指标的影响

对稻米食味品质进行评价的方法可以分为仪器法、理化指标法和感官法，其中直链淀粉含量、胶稠度、糊化温度等理化指标以及淀粉RVA谱特征值可以间接反映稻米的食味品质，在稻米品质评价和优质稻米育种过程中被广泛应用。

2.1.1稻米蛋白质对直链淀粉含量的影响

直链淀粉含量是评价稻米品质的一个重要指标，被多数人认为是决定稻米食味品质的最主要因素[2，18]。相关性分析结果表明稻米蛋白质含量与直链淀粉含量呈极显著负相关[19]。Hori等对183份水稻种质的各项影响食味品质的指标进行测试，相关性分析结果表明稻米蛋白质含量与直链淀粉含量呈极显著负相关[19]。钱春荣等认为蛋白质含量和直链淀粉含量间存在此消彼长的矛盾关系，蛋白质含量下降至一定程度后，直链淀粉含量升高，从而导致稻米食味品质变差[20]。马兆惠等认为蛋白质含量与直链淀粉含量呈显著负相关，在直链淀粉总体偏低的基础上应该适当调低蛋白质含量[21]。

2.1.2稻米蛋白质对糊化温度的影响

糊化温度与稻米的蒸煮时间和加水量有关，对米粒的延展性、米饭外观和口感产生重要影响[22-23]。较多的研究者认为高蛋白质含量米粒结构致密，淀粉粒之间的空隙小，影响蒸煮过程中淀粉粒的吸水及膨胀，导致糊化温度升高，米饭熟度降低[22-24]。刘桃英等向米粉中添加不同梯度的大米蛋白质后发现米粉的润胀性和溶解性降低，糊化温度、峰值时间、回生值等增加，表明大米蛋白质能与淀粉发生相互作用且能抑制淀粉的糊化和膨胀过程[23]。王鹏跃等研究结果表明蛋白质总量及组分均对稻米的热力学特性产生影响，总蛋白质含量越高，糊化所需热能越高，米粉越难以糊化，而其中能够较大影响到稻米自身热力学性质的是醇溶蛋白以及清蛋白[22]。丁毅等利用扫描电镜和激光共聚焦扫描显微镜对直链淀粉（AC）含量相近而蛋白质含量不同的稻米蒸煮后进行观察，发现高蛋白质含量品种中包裹在淀粉粒周围的蛋白体多，因而推断由于蛋白质含量提高致使淀粉自身的水合量发生了降低，进而影响淀粉糊化和米饭食味[24]。

2.1.3稻米蛋白质对胶稠度的影响

胶稠度反映稻米蒸煮后的弹性、柔软性和冷却后米饭具备的口感，一般认为优质稻米的胶稠度值在60 mm至70 mm之间[25]。稻米的胶稠度与其总蛋白质含量呈现极显著的负相关关系[7，22]。Gu等对长江流域主推品种的研究结果表明胶稠度随施氮量的增加而逐渐降低[26]。Baxter等发现向米粉中加入醇溶蛋白后米胶的硬度、黏度、黏胶性降低，说明醇溶蛋白影响了米粉的结构和糊化特性[27]。陈莹莹等认为胶稠度和蛋白质含量受氮素的影响大于受品种本身的影响，而直链淀粉受氮素的影响小于受品种本身的影响，因此合理控制施肥量有助于控制胶稠度和蛋白质含量，而直链淀粉含量则主要通过选择适宜的品种来控制[28]。

2.1.4稻米蛋白质对RVA谱特征值的影响RVA谱通过模拟稻米的蒸煮过程反映米饭质地和口感，一般来讲优质的稻米最高黏度较高，最低黏度、最终黏度、消减值和峰值时间较低[19，29]。研究结果表明，稻米蛋白质含量对RVA谱特征值产生明显影响，多数研究者认为蛋白质含量与崩解值以及峰值黏度分别呈现出明显的负相关关系，并且与消减值之间呈现出极显著的正相关关系[7，30]。张欣等认为醇溶蛋白含量与峰值黏度和崩解值呈显著负相关关系，与消减值呈正相关关系，而消减值与谷蛋白含量之间呈负相关关系[30]。吴洪恺等认为谷蛋白与醇溶蛋白含量比值（谷醇比）低的稻米蛋白质含量与崩解值和消减值存在负相关关系，而谷醇比高的稻米蛋白质含量与崩解值和消减值存在正相关关系[31]。另有研究者在米粉中分别添加一定量的二硫苏糖醇（DTT）和蛋白酶，发现RVA的特征值下降，米饭变软变黏，推断蛋白质通过水合作用和二硫键形成的网络结构影响米饭的硬度和黏度，Martin等[32]认为蛋白质水合后对米饭食味的影响发生在蒸煮前期，而谢黎虹等[33]则认为发生在米饭蒸煮后期。

2.2稻米蛋白质对米饭物理性质和食味值的影响

米饭的食味值是对其气味、外观、硬度、黏性、弹性等物理性质的综合感官评价，一般食味品质好的米饭外观有光泽、柔软有弹性[22，34]。多数研究者认为米饭的食味品质与其蛋白质含量呈负相关关系，随着蛋白质含量的增加，米饭的硬度变大，黏度和弹性降低，色泽变差，食味品质变劣[35-38]。张巧凤等利用食味仪和人工品评的方法对米饭的食味进行综合评价，相关性分析结果表明食味值与稻米蛋白质含量呈现出明显的负相关关系[35]。Huang等以优良食味粳稻南粳9108为材料测试氮肥对其食味值的影响，发现高氮处理使米饭的黏性和回生特性降低，进而降低了米饭的适口性[36]。Saleh等研究结果表明在米饭蒸煮过程中，蛋白质自身性质与结构发生变化是引发稻米组织发生变化的首要因素 [37]。Furukawa等研究结果表明添加外源大米蛋白使米饭的食味品质降低，添加醇溶蛋白使米饭的硬度升高，黏性降低，添加谷蛋白使米饭的外观品质降低[39]。石吕等[7]研究结果表明，稻米食味值与球蛋白、谷蛋白以及醇溶蛋白含量呈现明显的负相关关系，而籼稻食味值与清蛋白含量呈极显著负相关关系，粳稻食味值与清蛋白含量的相关性不显著。张欣等则认为清蛋白含量与食味值呈显著正相关关系[30]。王鹏跃等研究结果表明，相对于其他蛋白质而言，醇溶蛋白显著降低米饭的黏度，对食味品质产生较大负效应，并且与米饭弹性、米饭粒的完整性呈显著负相关关系[22]。张春红等研究结果表明可溶性蛋白、清蛋白质以及游离氨基酸含量都与米饭食味值呈负相关关系[40]。张国民等认为醇溶蛋白影响稻米食味，而其他蛋白并不影響米饭的食味，游离氨基酸还能促进食味品质提升[41]。另有研究结果表明高蛋白质含量不一定降低稻米的食味品质[40，42-43]。向远鸿等认为不同品种中蛋白质含量与食味的关系不尽相同，优质稻米品种中蛋白质含量对食味品质具有正效应[42]。张春红等[40]、赵春芳等[43]的研究结果表明半糯型优良食味稻米蛋白质含量较高，说明优质稻米中的蛋白质含量不一定低。因此，蛋白质含量及组成对米饭食味值的影响极其复杂。

3影响稻米蛋白质含量的因素

稻米蛋白质含量是一种典型的数量性状，不同品种间蛋白质含量差异较大，具有较为丰富的遗传变异，而且容易受环境因素的影响[44]。温度、光照、CO2浓度等生态因子和栽培因素等环境因素均对稻米蛋白质含量产生影响。

3.1遗传因素对稻米蛋白质含量的影响

稻米蛋白质含量是由多基因控制的数量性状，受到胚、胚乳以及母体植株基因的影响，且在遗传上存在显性效应和加性效应[5]。显性效应即低蛋白质含量对高蛋白质含量呈部分显性，加性效应指种子以及母体的加性效应，并以母体自身的加性效应为主[45]。目前，稻米蛋白质含量的遗传研究集中在稻米蛋白质含量的QTL定位、稻米蛋白质合成与转运相关基因的克隆等方面[46-47]。

国内外研究者利用不同的遗传作图群体定位了多个调控稻米蛋白质含量的QTL，这些QTL遍布于水稻的12条染色体[1，48]。鉴定到的一部分QTL在不同研究结果中均能检测到[49-51]。Tan等[50]利用重组自交系定位到Waxy基因所处区间存在调控蛋白质含量的主效基因，然而于永红等[49]认为此区间内的主效基因并不是Waxy基因，可能是其他连锁基因，或者群体蛋白质含量的变化是由于直链淀粉含量变化引起的蛋白质相对含量的变化。qPC-3、qPC-4以及qPC-10等也被不同的研究者定位到，其中qPC-3和qPC-4对其他性状没有不良影响，能够应用于改良稻米的营养品质[48，51]。由于蛋白质含量的遗传比较复杂，而且众多环境因素能够对蛋白质含量产生较大影响，目前仅有2个调控蛋白质含量的基因被克隆，即OsAAP6和OsGluA2[47，52]。Peng等通过珍汕97/南洋占的RIL群体将一个主效QTL（qPC1）定位到1号染色体6.7 kb的区间内，发现此区间内的候选基因OsAAP6是一个氨基酸转运蛋白编码基因[52]。OsAAP6蛋白增强了一系列储藏蛋白合成基因的表达，同时促进了根部对氨基酸的转运以及吸收，最终导致蛋白体PBs增大及稻米蛋白质含量增加[52]。Yang等将粳稻Sasanishiki作为轮回亲本，以籼稻Habataki作为供体亲本，构建了相关染色体片段的置换系，定位到调控其蛋白质含量的一个QTL（qGPC-10），qGPC-10编码A2型谷蛋白前体OsGluA2，OsGluA2的缺失导致稻米总蛋白质及其各组分含量均降低[47]。

3.2环境因素对稻米蛋白质含量的影响

3.2.1温度稻米蛋白质含量受灌浆期环境温度的影响。多数人认为灌浆期高温促进蛋白质含量的增加[53]。曹云英等研究结果表明抽穗灌浆早期高温使稻米蛋白质含量增加，尤其促进难消化的醇溶蛋白含量增加[54]。少部分研究者认为高温条件不利于蛋白质的形成[55]。还有研究者认为不同亚种之间稻米蛋白质含量对温度的响应不同[56-57]。孟亚利等研究结果表明籼稻和粳稻的蛋白质含量与温度呈正相关，而糯稻则呈负相关[56]。Resurreccion报道籼稻蛋白质含量与温度的关系呈抛物线型，而粳稻蛋白质含量与温度呈正相关[57]。高继平等认为冠气温度差（水稻冠层温度与气温之差）影响植株的生理特性和稻米品质，与蛋白质含量呈明显的负相关关系[58]。

3.2.2光照光照是影响水稻生长发育和稻米蛋白质含量的另一个重要因子。光照度对稻米蛋白质含量的影响仍然存在不同的结论。程方民等利用遮光试验证实灌浆期光照度越大，蛋白质含量越低[59]。任万军等认为遮阴条件下植物光合作用下降，转移到籽粒中的碳水化合物减少，而转移至籽粒中的氮素增加，导致蛋白质含量增加[60]。另外一种观点认为灌浆结实期光照度必须是适宜的，光照太强或者太弱都不利于稻米蛋白质的积累[12，61]。Kazuo研究结果表明灌浆后期光照度越大，稻米蛋白质含量越高，遮光降低了磷元素向籽粒的转运，从而影响了蛋白质的合成[62]。

3.2.3CO2CO2是光合作用的反应底物，对于植物的生长发育、生长速度以及产量等起着重要作用。研究结果表明，大气中的CO2浓度对稻米品质也产生重要影响。景立权等通过多种模拟气候变化平台证明了高CO2浓度使稻米蛋白质含量下降[63]。吴健等认为高CO2浓度条件下，水稻对碳素利用增多，造成了碳氮之间的平衡发生改变，作物对氮的需求增加，导致籽粒氨基酸组分和蛋白质含量降低[64]。谢立勇等认为CO2浓度升高的同时会引起大气温度升高，随着CO2浓度升高，蛋白质含量先上升后下降，在CO2质量浓度为500 mg/kg时稻米蛋白质含量达到最大值[65]。

3.2.4肥料管理稻米蛋白质含量受氮肥的影响极其显著，在一定范围内随着施氮量的增加，稻米蛋白含量逐渐升高[66]。施用氮肥量相同条件下，施氮后移，特别是在齐穗期或抽穗期施氮可以显著提高稻米蛋白质含量[67-68]。施氮量的增加导致稻米蛋白质及其各组分含量升高，而蛋白质各组分所占比例变化很小[69]。蛋白质含量对氮肥的敏感性因品种和遗传背景不同差异较大[70]。此外，不同的氮、磷、钾肥料的比例对蛋白质含量产生明显影响，配合施用有机肥、锰肥、硅肥能提高稻米蛋白质含量[71]。

3.2.5栽培密度稻米蛋白质含量与水稻移栽密度也存在一定的关系[72]。第一种观点认为，蛋白质含量随种植密度的增大而升高[73]。第二种观点正好与之相反，认为移栽密度增大导致植株从土壤中吸收的氮素减少，进而导致稻米碾磨品质变差，蛋白质含量降低，并且移栽密度低可使稻米全氮量增加[74]。另有研究结果表明只有在适宜的移栽密度下才能保证營养成分的均衡吸收，保持较高的蛋白质含量[75]。

3.2.6水分管理多数研究结果表明在相同施氮条件下，灌浆结实期干旱可促进稻米蛋白质含量增加[76]。方宣钧等认为灌浆结实期湿润灌溉条件比水层处理条件下籽粒蛋白质含量高[77]。郭晓红等认为抽穗前间歇控水处理能够提高蛋白质含量以及整精米率[78]。王成瑷等认为蜡熟期遭遇干旱导致胶稠度和蛋白质含量降低，而且影响稻米的食味品质[79]。

4展望

在过去的水稻育种和栽培实践中，对稻米产量的考量相对较多，致使中国对于稻米品质的研究以及优质水稻品种的选育起步较晚。随着人民生活水平的提高及生活方式的转变，食味品质优的稻米受到消费者的青睐，优质水稻品种的培育已成为育种工作者的一个重点研究目标。大量研究结果证实米饭的食味品质受到蛋白质含量的影响，蛋白质含量过高导致米饭变硬，过低则导致营养品质变差，因此，选育蛋白质含量适中的水稻新品种对于保持米饭的营养品质和提高食味品质至关重要。

4.1加强蛋白质含量的遗传机制研究

稻米蛋白质含量受多基因控制，遗传机理比较复杂，属于典型的数量性状。目前鉴定到上百个影响稻米籽粒蛋白质含量的QTL，但仅有2个蛋白质含量调控基因被克隆到，新的调控稻米蛋白质含量的基因仍然有待进一步挖掘。此外，稻米储藏蛋白质的积累过程，包括蛋白质的合成、转运、修饰、储藏及降解等过程中的分子机制仍需要进一步解析。随着现代分子生物学的发展，利用基因编辑大规模创制新的突变体材料成为可能，新的稻米蛋白质含量调控基因以及作用机理将得到阐释。

4.2加强蛋白质影响食味品质的机制研究

稻米在蒸煮过程中发生一系列的物理化学变化，包括稻米颗粒吸水、淀粉糊化、胚乳细胞破碎后淀粉等浸出物溶于水、黏附层的形成等。研究结果表明蛋白质含量和组分对米饭食味品质产生重要影响，但是，是蛋白质本身对口感产生间接影响，还是在米饭蒸煮过程中通过影响米粒吸水、淀粉糊化膨胀、浸出物的种类及黏附层的厚度等产生直接影响，具体作用机制仍需要进一步探究。此外，稻米蛋白质含量及其组分与米饭气味强度和种类的关系还不清楚。总之，稻米蛋白质与食味品质关系的深入研究将为育种学家进行优良食味选择育种提供科学依据。

4.3合理施用氮肥，培育氮高效利用品种

施用氮肥是促进水稻增产的最有力措施之一[80-81]，中国的氮肥施用量占全球的40%以上，但是氮肥利用率较低，大量氮肥流失造成了水体富营养化等一系列环境污染问题。稻米蛋白质含量容易受氮肥用量影响，由于氮肥施用过多，中国水稻品种的稻米蛋白质含量普遍升高，导致米饭食味品质变差。降低氮肥使用量，增施有机肥，避免蛋白质含量增高，提高米饭食味值。在育种上，培育氮高效利用品种，有利于在低氮条件下保持稻米的产量、营养品质和食味品质。同时，开展稻米籽粒蛋白质含量对氮肥不敏感的遗传材料的筛选和创制，对于中国施氮量偏高的形势下培育优良食味水稻品种具有重要意义。

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（责任编辑：张震林）