胚乳遗传规律在水稻品质育种中的应用研究

时 羽，李彦利，严永锋，全东兴*

（1 吉林省农业科学院 水稻研究所，吉林 公主岭 136100；2 通化市农业科学研究院，吉林 梅河口 135007）

杂交后的植物，父本花粉当年能直接影响其受精形成的种子或果实发生某些遗传父本的变异现象称为花粉直感［1］。 首次发现花粉直感现象是在苹果上，1876 年由Garfield 发现，表现为两种情况，种子直感和果实直感。 杂交后父本花粉直接影响受精后当年形成的种子，使种子的颜色、内部成分等发生遗传父本的变异，称为花粉种子直感；父本花粉直接影响当年果实的大小、颜色、形状、风味及内在成分含量等，称为花粉果实直感［2-4］。 研究花粉直感现象有重要的现实意义，可以为作物品质改善、成分含量改良，改善水果品质、外观、口感、风味及成分含量等提供理论依据。

谷物的胚乳是人类粮食的主要来源，国际性重要育种目标已成为胚乳品质的遗传改良。 1992 年7 月，美国召开了第一届国际作物科学会议，专门设立了一个谷物品质改良专题，将作物品质改良确定为“下一轮挑战”的育种目标。作物胚乳性状的遗传，是品质改良的基础，世界各粮食主产国都很重视［5］。

1986 年， 中国开始有组织地开展较系统的谷物品质性状遗传研究，将其列为农业部重点科研项目，取得的进步较大［6］。 水稻胚乳的花粉直感研究的较少，本文将已发现的一些水稻胚乳遗传现象综述分析，以助于水稻育种工作者改良水稻品质进行参考。

1 水稻胚乳性状的遗传特征

在遗传上水稻胚乳品质性状与株高、株型、叶片姿态、叶色、分蘖、穗形、千粒重等普通植株性状有以下四个差别。

1.1 倍性特征

胚乳是三倍体（一个精子和两个极核结合）。对于一对A－a 等位基因，胚具有三种基因型AA、Aa 和aa，而胚乳具有四种基因型AAA、AAa、Aaa 和aaa。

1.2 世代特征

胚乳是植物双受精的产物， 而受精则是新世代的开始。因此胚乳是产生该胚乳植株（母株） 的子代，所以胚乳表现出的性状是母株的子代性状而不是当代性状。

1.3 分离特征

一粒种子作为一个个体。胚乳基因型的分离发生在杂合母株上的当代种子间，即当代的同一个穗上的不同籽粒发生分离（籽粒分离），而不是下一世代杂合母株间（植株分离）。

1.4 表达特征

胚乳有自己的基因型（可能不同于母株），但胚乳又是在母株上生长发育的。母株为胚乳的发育提供了库容和需要的灌浆物质，相应的灌浆强度也由母株决定。因此，胚乳性状的遗传表达可能受到胚乳基因型和母体基因型共同控制［6］。

2 水稻糯性的遗传

糯稻是水稻的粘性变种，其胚乳中支链淀粉的含量高达95%～100%。 糯性突变是水稻理化突变中较常见的一种变异类型，所有糯性性状都是由wx 基因控制，粘性（Wx）表现为显性、糯性（wx） 表现为隐性，这对等位基因位于水稻染色体的第一连锁群上，最先开展稻米品质遗传方面的研究就是糯性遗传［7，8］。 糯稻与粘稻杂交后F1植株表型整齐一致， 但F1籽粒间发生粘糯分离， 糯性籽粒占四分之一，粘性籽粒占四分之三。 将糯性与粘性籽粒分别种植，F2世代，糯性籽粒的后代全部为糯性，粘性籽粒后代继续分离，单穗上糯粘分离比例依然是1∶3。这种现象表明水稻糯性遗传受花粉直感影响。当代杂合母株上的种子间发生分离，而不是表现一致。

2.1 水稻糯性在单穗上分离的解释

水稻的糯性为胚乳性状，而胚乳为三倍体，遗传规律不同于二倍体的胚。被子植物在减数分裂时，大孢子（其内遗传物质已经减半）先形成，然后这个细胞，进行三次有丝分裂，形成八个细胞，包括一个卵细胞，两个极核。 因此卵细胞和两个极核是从一个细胞有丝分裂来的，三者基因型一致。 双受精时，一个花粉中的两个基因型相同的精子分别与基因型相同的卵细胞、两个极核结合。 这两个精子也是一个细胞有丝分裂而成的，所以两个精子基因型相同［2］。粘糯杂交后，在杂种一代F1植株双受精时，如精子基因型为Wx 卵细胞为wx则胚的基因型为Wxwx胚乳基因型为Wxwxwx， 如精子基因型为Wx 卵细胞也为Wx 则胚的基因型为WxWx 胚乳基因型为WxWxWx， 如精子基因型为wx卵细胞也为wx则胚的基因型为wxwx胚乳基因型为wxwxwx， 如精子基因型为wx卵细胞基因型为Wx 则胚的基因型为Wxwx胚乳基因型为WxWxwx（表1）。

表1 糯性遗传分离规律

这四种比例的基因型各占25%，其中纯隐性25%的表现为糯性，其他75%表现粘性。

2.2 胚乳遗传规律在糯稻育种中的应用

2.2.1 早代选择糯稻品系 综上所述， 利用粘糯杂交，选育糯稻品种是一条可行途径，既可以保持糯性又可以综合粘稻的优良性状。 粘糯杂交的F1籽粒就发生粘糯分离，将糯性与粘性糙米分开种植， 糯性籽粒的后代全部为糯稻，粘性籽粒的后代继续粘糯分离。 分离筛选糯性与粘性糙米，准确、简单、实用，节省人力物力，可大大提高早代选择效果，扩大选择范围，提高育种效率。从鉴定糯性的几个主要指标看， 粘糯杂交后代的糯性不亚于亲本糯稻品种，而又具备粘稻的优良性状［8］。

2.2.2 杂交糯稻选育 杂交稻的表现型为植株株型一致，粒型、穗型、千粒重等性状也都表现为一致；但如果杂交稻的亲本有一个为糯稻另一个为粘稻， 则F1 籽粒发生粘糯分离，其他性状表现一致，糯性籽粒的比例为25%。糯性与粘性籽粒混合加工， 能够降低混合米中的直链淀粉含量，使米饭粘度增加，且粒型大小一致不影响加工品质，增加了杂交稻米饭的适口性，满足了广大消费者的需要［9］。

2.3 糯性胚乳鉴别方法

2.3.1 脱壳鉴别法 糯稻与粘稻胚乳存在明显区别，糯稻胚乳外观为乳白色，不透明，与粘稻胚乳的透明明显不同，故可采用肉眼鉴别糙米的方法，直接对杂交或诱变后代进行 脱 壳 后 筛 选 糙米［10］。

2.3.2 碘溶液鉴别法 直链淀粉与支链淀粉遇碘液呈不同颜色反应，糯性胚乳与（几乎全部为支链淀粉）I－KI 溶液反应呈红褐色，粘性胚乳（大部分为直链淀粉）与反应呈蓝紫色。 所以检验糯性籽粒，也可采用I－KI 溶液鉴别法。化验时取籽粒一小部分胚乳，不损坏胚，检验出该粒的粘糯性后，不影响将另一部分种植［11］。

3 稻米垩白的遗传

3.1 垩白的概念

粘性水稻胚乳中因淀粉和蛋白质颗粒排列疏松而形成的不透明部分称为垩白。垩白粒占的百分比称为垩白粒率， 每个垩白粒的垩白部分占总粒的面积称为垩白大小，垩白粒率和垩白大小的乘积为垩白度，垩白度是影响品种米质等级的关键因素［12］。

3.2 垩白的遗传规律

垩白遗传研究的较多，比较复杂，相关报道也不太一致，印度、美国等一些学者研究认为垩白受隐性单基因控制，也有学者认为垩白是显性遗传［13］；日本和国际水稻所很多学者研究认为垩白为多基因遗传［14］；国内有学者研究认为垩白由两对主效隐性基因控制［15］。 陈秉发、杨仁崔等研究认为垩白是胚乳直感遗传，无垩白（小垩白） 为显性有垩白（大垩白） 为隐性［15-17］。 莫惠栋（ 1995）［5］研究认为：对于胚乳，基因的分离发生在杂合母株的种子间（单穗上的种子分离），而非发生在杂合母株间（植株分离）。国内学者研究发现，以粒为单位分析F1、F2植株上垩白的遗传，无垩白粒种子种下的后代无垩白粒较多，有垩白粒种子的后代依然垩白粒多，遗传力均较高，并且单粒筛选实际效果良好，这与莫惠栋的研究结果一致。

3.3 胚乳遗传规律在稻米垩白中的应用

垩白为胚乳性状，符合胚乳遗传规律，垩白在单穗上的分离规律与糯稻相同。低世代稻谷糙米单粒筛选可以尽早淘汰有垩白个体，提高品质育种效率，使品质育种目标更加准确。 有些F1植株上所筛选出的无垩白籽粒，F2世代还会分离出有垩白籽粒， 这个结果说明无垩白为显性、有垩白为隐性，这种现象随着世代的增加而减弱，因此可以在较高世代 （F2、F3、F4世代都可以） 对其籽粒糙米进行筛选，或者连续筛选两个或多个世代。 另外一些垩白较多的品种品系植株表现型一致但基因型没有完全纯合，可利用单粒筛选的方法提纯复壮，降低原品种品系的垩白［15］。

4 水稻胚乳其他性状的遗传

莫惠栋［6］已经确定水稻的芒的分布、种皮颜色、千粒重、谷粒长宽比等形态学性状由母株基因型控制；水稻糯性、直链淀粉含量、碱消值、胶稠度、糊化温度、蛋白质含量等理化性状则主要由胚乳基因型控制， 属于花粉直感遗传。

虽然这些性状也在杂合母株上的种子间发生分离（同一穗上的种子分离），但是用肉眼很难辨别出差异，若想单粒分析必须粉碎籽粒，种子破坏之后下年不能种植。 所以暂时这些性状的胚乳遗传还不能应用于水稻育种。

5 研究展望

直到19 世纪末，植物学家还坚信，植物的遗传分离，当代种子性状只是由母本决定，而父本的影响只在种子发育后（下一世代）才能表现出来。然而，许多实验却表明，种子在当代就显现出父本的某些性状，即花粉可以直接影响当代种子性状。可以在杂种当代毋需在杂种第二代观察到这种现象。 福克在《植物杂种》中称之为“直感现象”，并发现玉米类植物的直感现象很典型［18，19］。

水稻的米质性状大多数为三倍体胚乳性状，水稻的糯性、垩白等性状表现为花粉胚乳直感现象。 我们可以应用这一遗传现象选择亲本确定育种目标，早代对稻米品质进行单粒选择淘汰，也可以应用在杂交稻上，改善杂交稻的米质。 随着稻米单粒品质分析仪器的发展，在不破坏水稻种子胚的前提下，我们可以借助仪器对早代稻米营养品质进行分析单粒筛选。 综上所述，花粉胚乳直感现象对稻米品质育种具有非常重要的意义，值得我们去深入研究。