猪肠道微生物菌群特征与营养调控

王怀禹

（南充职业技术学院，四川 南充 637131）

猪肠道微生物在营养物质的消化和吸收过程中起着至关重要的作用，被视为猪体内的另一个“器官”。因此，猪肠道微生物及其代谢产物成为近年来国内外学者研究的热点。研究发现，在饲粮中添加碳水化合物、蛋白质、脂肪、抗生素、益生菌、有机酸和酚类等都可能影响猪的肠道菌群结构及丰度，改变其代谢产物浓度和组成，从而通过不同途径影响猪的营养物质代谢和肠道健康。因此，通过营养技术手段保持猪只肠道内微生物菌群的平衡，是提高养猪生产效益的关键。

1 猪肠道微生物菌群特征

1.1 猪肠道微生物菌群的多样性

研究报道，动物肠道中栖居着多达100万亿的细菌类微生物，为宿主细胞数量的10倍。以猪为例，猪肠道内容物中的微生物数量达到 1012～1013CFU/g，微生物种类异常丰富，多达400～500种，其优势菌群主要是拟杆菌属（8.5%～27.7%）和厚壁菌门的梭菌X Ⅳ群（10. 8%～29. 0%）、梭菌Ⅳ群（25.2%）[1-3]。张冬杰等[4]研究表明，民猪肠道内菌群共涉及到25个门、47个纲、79个目、121个科、207个属和390个种。在25个门中涉及到拟杆菌门、厚壁菌门、螺旋菌门、变形菌门、软壁菌门、黏胶球星菌门、蓝菌门等，以拟杆菌门、厚壁菌门和螺旋菌门为主（91%～92%），随着猪只年龄的增加，猪只肠道内的菌落也始终以这3种菌群为主。

1.2 猪肠道微生物菌群的差异性

1.2.1 猪体内不同肠段微生物菌群分布的差异

研究证实，动物不同的消化道解剖部位的微生物数量和种类不同，胃和十二指肠的细菌细胞数量为 101～103CFU/g内容物，至空肠和回肠则上升为104～107CFU/g，最后到结肠达到1011～ 1012CFU/g[5]。徐 娥 等[6]研 究也表明，大约克猪不同肠段微生物分布的丰度存在差异，从十二指肠到结肠的细菌总数、厚壁菌门和拟杆菌门均表现为递增的趋势，其中在大肠段显著高于小肠段，即在盲肠和结肠段显著高于十二指肠、空肠和回肠（P＜0.05）。同时研究发现，十二指肠、空肠和回肠中菌群相似度较高，而盲肠和结肠的菌群相似度较高；在菌群结构上，小肠中以厚壁菌门和变形菌门为主，大肠中菌群以厚壁菌门和拟杆菌门为主。大肠段拟杆菌属、普氏菌属、魏斯氏菌属、罗氏菌属、密螺旋体属和瘤胃球菌属等典型短链脂肪酸（SCFA ）产生菌的相对丰度较高，同时其SCFA含量也较高，二者呈显著正相关。这可能与各肠段的生理状态和功能密切相关。

1.2.2 不同品种猪肠道微生物菌群分布存在差异

Diao等[7]研究表明，荣昌猪、藏猪和大白猪肠道微生物分布是有差异的，三种猪粪便中可检测到15个门类的细菌。其中，藏猪、荣昌猪比大白猪具有更高比例的厚壁菌和螺旋菌及更低比例的拟杆菌，且藏猪螺旋菌比例明显高于荣昌猪；而大白猪和荣昌猪则比藏猪含有更高比例的无壁菌及更低比例的纤维杆菌和迷踪菌；藏猪粪便中乳酸菌、纤维杆菌和Akkermansia属的比例明显高于其余两种猪，暗示猪肠道微生物的组成很可能与宿主代谢类型、采食特性、免疫功能等有关。Diao等[8]研究比较了民猪和大白猪肠道菌群发现，大白猪的厌氧弧菌属和梭菌属分别比民猪猪高出4.5倍和3.4 倍，民猪的纤维杆菌属、螺旋菌属和密螺旋体属比大白猪分别高出3.7倍、1.6倍和1.7倍。

1.3 猪肠道微生物菌群与宿主的关联性

Diao等[7-8]研究发现，将荣昌猪、藏猪和大白猪的粪便悬液接种到无菌小鼠消化道内，其肠道能够复制出供体猪的肠道菌群，且微生物可携带宿主部分特征传递给无菌小鼠。研究还发现，哺乳仔猪移植藏猪粪便后其肠道健康不受损害，可能与其提高仔猪肠道丙酸和丁酸含量以及IgA+ B细胞、MAC387+巨噬细胞和CD4+T/CD8+T比值有关。Yan等[9]研究发现，移植荣昌猪的粪菌可改变肌纤维特性，增加无菌小鼠肌肉脂肪沉积，表现出供体类似的代谢类型。同时猪的骨骼肌表型与优势菌门（如拟杆菌门、厚壁菌门、螺旋菌门等）和属（瘤胃球菌属、密螺旋体属、普氏菌属等）的丰度存在关联。尤其是猪肠道中的Prevotella/Bacteroides（P/B）与宿主的骨骼肌表型之间存在相关性。高P/B 猪的骨骼肌肌内脂肪显著低于低P/B猪。上述研究表明，猪肠道微生物组成与宿主肠道发育、免疫特性、糖脂代谢及肉品质等存在关联性。

2 营养对猪肠道微生物的调控

2.1 日粮碳水化合物对猪肠道微生物的影响

2.1.1 日粮纤维对猪肠道菌群的影响

日粮纤维来源于植物细胞壁，包括纤维素、半纤维素、木质素、果胶和β-葡聚糖等。植物细胞壁角质成分含量与其消化难易程度呈正相关关系，即细胞壁角质成分越高越难以消化。因此日粮纤维一方面能够降低营养物质的消化吸收率，另一方面可以增加动物饱腹感、调节肠道微生物菌群结构（表1），从而改善肠道微生态环境，维持机体健康[10]。猪肠道中存在利用不同来源或类型纤维的特定菌群，微生物菌群结构的改变导致肠道发酵方式发生改变。日粮纤维在肠道发酵的主要产物是短链脂肪酸（shortchain fatty acids，SCFA），SCFA 能够通过刺激肠上皮细胞的增殖来促进肠道的发育；同时，SCFA产生的酸性环境能够有效抑制肠道中大肠杆菌、沙门氏菌等病原菌的生长。

表1 饲粮中添加不同浓度的纤维素水平对猪肠道微生物的影响

2.2 日粮蛋白质对猪肠道菌群的影响

近年来，低蛋白平衡氨基酸日粮在解决我国优质蛋白质饲料短缺、抗生素耐药性问题严重、污染问题加剧等方面表现出来的优势凸显，归结于低蛋白平衡氨基酸日粮能够提高猪只氮的利用率，降低尿液中氮的排放，影响猪肠道黏膜抗菌肽的表达水平和食糜微生物菌体氨基酸组成，影响猪肠道微生物菌群结构和多样性，提高有益菌群和降低有害菌群的相对丰度（表2）。张桂杰等[20]研究发现，与正常蛋白质日粮（CP：18%，回肠可消化赖氨酸为0.93%）相比，低蛋白日粮（CP：16%，回肠可消化赖氨酸为1.03%）有提高空肠绒毛高度和隐窝深度的趋势，能够维持生长猪正常生长性能并改善其肠道健康。

2.3 益生菌对猪肠道菌群的影响

大量研究表明，日粮中添加益生菌能够调节猪肠道微生态平衡，具体就是通过调控猪肠道菌群的结构和丰度、产生生物活性物质和降低肠道pH等方式，有效地改善肠道微生态环境，增加猪体免疫力，促进猪肠道对营养物质的吸收，提高猪只生产性能以及改善猪胴体品质（表3）。

2.4 其他物质对猪肠道菌群的影响

除上述几种物质对猪肠道微生物菌群产生影响外，其他如淀粉、寡糖、脂肪、抗生素等均可对猪肠道微生物菌群的结构和丰度有不同程度的影响（表4）。

表2 日粮中添加不同浓度的蛋白质水平对猪肠道微生物的影响

表4 日粮中添加其他物质对猪肠道微生物的影响

表3 日粮中添加益生菌对猪肠道微生物的影响

3 展望

综上所述，肠道微生物—宿主—营养代谢—健康四者之间存在着密切的关联性，肠道微生物不仅影响日粮的消化和营养物质的吸收，还与宿主的诸多生理功能，包括疾病的发生和发展有直接或间接的关联，其相互作用机制尚未完全研究清楚。从“肠”计议，未来一定会有很多新技术手段调控猪肠道微生物菌群的结构和丰度，维持肠道健康，提高猪只的生产力，如寻找特定菌群作为营养调控和免疫调节的新靶标，通过对肠道菌群的靶向调控，提高饲料利用率，以实现养猪生产的预期目标。