八种广西特有报春苣苔属植物开花生物学特性研究

赖碧丹 邓征宇 孙奇

摘 要：   廣西是报春苣苔属植物的世界分布中心，特有种较多。该研究针对线叶报春苣苔（Primulina linearifolia）、条叶报春苣苔（P. ophiopogoides）、刺齿报春苣苔（P. spinulosa）、大根报春苣苔（P. macrorhiza）、线萼报春苣苔（P. linearicalyx）、癞叶报春苣苔（P. leprosa）、桂中报春苣苔（P. guizhongensis）、百寿报春苣苔（P. baishouensis），八种广西特有种的开花物候期、开花动态、子房发育情况、花粉活性等开花生物学特性进行了研究。结果表明：（1）八种广西特有报春苣苔属植物在野外及人工环境下部分种在花期、单株开花量、单花开放持续时间具有显著性差异。人工栽培植株在单株开花量、单花开放持续时间要优于野生植株。（2）不同物种的单花花期长短不同，为3～14 d。雄蕊在花蕾阶段已经基本完成生长。雌雄蕊成熟期不一致，雄蕊先于雌蕊成熟。（3）花冠半开放至完全打开阶段的花粉活性最高，均在90%以上。（4）花冠完全开放阶段的柱头可授性最强。（5）自花授粉不能结实，异花授粉可正常结实，自交种子发芽率在80%以上。综上结果不仅为解决珍稀物种的繁殖障碍和保存种质资源提供了数据支持，而且对后续提高报春苣苔属的杂交育种成功率具有重要意义。

关键词：  苦苣苔科， 花粉活性， 柱头可授性， 种质资源， 引种

中图分类号：   Q948.3

文献标识码：    A

文章编号：   1000-3142（2020）10-1520-11

Floral biological characteristics of eight Primulina species endemic to Guangxi

LAI Bidan， DENG Zhengyu， SUN Qi

（ Guangxi Agricultural Vocational College， Nanning 53007， China ）

Abstract：   Guangxi is one of the distribution centers of Primulina of the world. There are many endemic species. For the purpose of introdution and cultivation， germplasm presrvation and hybridization breeding， this study focused on the flowering phenological period， flowering habit， ovary development， pollen activity and other flowering biological characteristics of eight Primulina species endemic to Guangxi， including Primulina linearifolia， P. ophiopogoide， P. spinulosa， P. macrorhiza， P. linearicalyx， P. leprosa， P. guizhongensis and P. baishouensis. The results were as follows： （1） There were significant differences between in the wild and the artifical conditions in the flowering period， single bud blooming amount and single flower opening duration of these eight endemic species in Guangxi. In artificial conditions， the amount of flowering per plant and the duration of flower blooming were better than those of wild plants. （2） The duration of single flowering period of different species was 3-14 d. The stamens stopped growth in bud stage. The maturities of pistils and stamens were inconsistent， the stamens matured earlier than the pistils. （3） The pollen vitality was increasing from half-open to fully-open stage， which could reach more than 90% in fully-open stage. （4） The stigma was most compatible in the fully-opend stage of the corolla. At corolla completely open stage， the stigma receptivity rised to the highest level. （5） Self pollination was sterile， cross pollination was fertile. The seed germination rate of crossing seeds was more than 80%. This study  provides data to support the multiplication of rare species and germplasm resources preservation， and also provides solutions for hybridization breeding in Primulina.

Key words：  Gesneriaceae， pollen vitality， stigma receptivity， germplasm resource， introduction

我国是苦苣苔科植物的世界分布中心之一，拥有丰富的野生苦苣苔科植物资源，已知约有44属、种类超过714种（辛子兵等，2019;Luna et al.， 2019;Liu et al.， 2020），其中大部分为中国所特有。

报春苣苔属（Primulina Hance）是我国苦苣苔科植物中最大的族群，石灰岩地区的特色植物，本属75%以上的种类分布于我国华南和西南的石灰岩地区（李振宇和王印政，2005），广西更是报春苣苔属的分布中心之一。本属植物大多生长于较为荫蔽的环境中，具有极高的观赏价值，莲座状的植株大小适中，花冠蓝紫色、蓝色、白色、黄色等颜色（李振宇和王印政，2005），色彩多变，极为美丽，并且有些种及杂交品种的个别植株葉片表面呈现出白色网纹状、鱼骨状纹路等叶脉，更增添了其观赏价值，是一种非常适合开发为家庭盆栽花卉的植物。它的观赏价值不亚于同科的被誉为“室内花卉皇后”的非洲堇（Saintpaulia ionantha），且在适应性上较非洲堇更为耐热和耐冷，适合种植区域更为广泛，其生长习性更适合于更多的家庭室内种植，因此具有很大的市场价值及开发潜力。

目前，对仅分布于广西的报春苣苔属植物在新种发表、系统学研究、基因分析、无性繁殖、栽培技术等上做了较多的研究;在杂交育种研究上，较多集中在不同种之间的F1代杂交，F2代杂交报道较少（Wen et al.，2016;闫海霞等，2020;Feng et al.，2020）。本次针对八种仅分布于广西的特有报春苣苔属植物的开花生物学特性进行观察研究，通过对比野外及引种栽培后在开花物候期等的差异，授粉后子房发育状况及种子的发芽情况，不同开花阶段花粉活性及柱头可授性等指标，为报春苣苔属植物的人工引种栽培及种质资源保存、杂交育种打下基础。

1 材料与方法

1.1 材料

供试材料为2016年—2019年间分别从广西各地区观察、采集的八种报春苣苔属植物，分别为线叶报春苣苔（Primulina linearifolia）、条叶报春苣苔（P. ophiopogoides）、刺齿报春苣苔（P. spinulosa）、大根报春苣苔（P. macrorhiza）、线萼报春苣苔（P. linearicalyx）、癞叶报春苣苔（P. leprosa）、桂中报春苣苔（P. guizhongensis）、百寿报春苣苔（P. baishouensis）（李树刚等，2017）。

1.2 人工栽培试验地概况

人工栽培试验地位于广西南宁市广西农业职业技术学院内，试验材料栽植于塑料薄膜大棚内，以盆栽为主。南宁市地处亚热带地区，属亚热带季风气候区，年平均气温21.6 ℃，一月平均气温12.8 ℃，7月—8月平均气温28.2 ℃。年平均降雨量达1 034 mm，年平均相对湿度为80%左右（中国气象局，2020）。

1.3 方法

选取野外及人工栽培条件下生长良好，长势较为一致，无病虫害的八种广西特有报春苣苔属植物，连续三年对其开花物候期、开花动态、子房发育进行观察，以及对花粉活性、柱头可授性进行检测。

1.3.1 开花物候期对比研究  观察八种报春苣苔属植物在野外以及在人工栽培条件下的花期，对比野外及人工栽培的居群花期、现蕾期、始花期、盛花期、开花末期、单朵花持续时间、单株开花总量等进行数据记录及对比（史艳财等，2015）。

现蕾期指花芽出现至花苞形成的时期;始花期指第一朵花打开至15%左右的花开放的时期;盛花期指15%～85%的花开放的时期;开花末期指剩余15%的花开放的时期（邹明宏等，2009;杨为海等，2019）。

1.3.2 开花动态观察  在花期观察长势良好的报春苣苔属植物，从现蕾期开始，每天观察一次，直至花期结束。每次观测时记录花蕾的变化、花序内花朵开放的顺序、花序开放持续时间，单花花朵开放过程及持续时间，雌雄蕊的变化。

1.3.3 子房发育观察  对野外及人工授粉的报春苣苔属植物的结实率、种子期进行计算和观察。在人工条件下，每种随机选取5朵花进行自交授粉，观察授粉成功后子房发育情况，统计种子数量，并做发芽率检测。发芽率检测用新鲜采集的自交种子，不同种荚种子混合后，进行播种，每种做3个重复，每个处理播种数超过50粒种子，统计发芽率（王长兰等，2015）。

1.3.4 花粉活性、柱头可授性检测  根据报春苣苔单花发育阶段，选取5个阶段采集花粉及柱头，进行花粉活性及柱头可授性测定（王湘南等，2012;孙忆等，2018）。

2级（1 d）：花蕾阶段，选取花冠伸长生长和横向生长完成时但花瓣裂片未打开的阶段，此时雌蕊位于花冠喉部中部，雌蕊柱头未张开。

1级（0.5～1 d）：半开放至花冠完全打开阶段，花冠开始开放至花瓣裂片平展，雌蕊柱头位于花药后或靠近花冠檐部，柱头未张开，有少量粘液分泌。

0级（1～2 d）：花冠完全开放阶段，花瓣裂片平展或向后弯曲，柱头伸出花冠檐部，柱头裂片打开，粘液增多。

-1级（1 d）：花冠正在萎蔫，柱头继续张开，粘液分泌达到最多。

-2级：花冠已经萎蔫至脱落，柱头开始萎蔫，粘液减少至无。

1.3.5 花粉活性检测  利用TTC法及KI-I2法检测不同阶段花粉活性（宋志伟，2014）。

1.3.5.1 TTC法检测花粉活性 用TTC（2，3，5-三苯基氯化四氮唑）的水溶液浸泡花粉，使之渗入花粉内，如果花粉具有生命力，则能被染成粉色;如果花粉死亡便不能染色;花粉生命力衰退或部分 丧失生活力则染色较浅或局部被染色。因此，可以根据花粉染色的深浅程度可鉴定花粉的生命力。

1.3.5.2 KI-I2法检测花粉活性 正常的花粉积累淀粉较多，而不正常的花粉则少。正常花粉用KI-I2染色后呈蓝色，而发育不良畸形花粉则不积累淀粉，当KI-I2染色时呈黄褐色。

每阶段采集花朵5朵，将花粉取出混合，TTC法和KI-I2法各制作3个装片，每个装片选取3个视野观测，每个视野花粉粒不低于30粒。

1.3.6 柱头可授性检测  利用联苯胺-过氧化氢法测定柱头可授性。具体方法：每阶段采集花朵5朵，切下柱头，放置于凹面载玻片中，滴入联苯胺-过氧化氢混合液中1%（C6H4NH2）23%H2O2H2O（41122），充分浸没柱头，盖上盖玻片，约1 h后在显微镜下观察柱头颜色的变化，若柱头及周围混合液呈现蓝紫色并伴有大量的大气泡出现，则柱头具有最强可授性（++）;若柱头及周围混合液呈现蓝紫色并伴有少量大气泡或密集小气泡，则柱头具有可授性（+）;若柱头及周围混合液无蓝紫色呈现，且无气泡出现，则柱头不具備可授性（-）（Dafni，1992）。

1.4 数据处理

利用 Excel 2007 软件进行数据统计及图表绘制，对单株开花总量用新复极差法检验分析（区靖祥，2003）。

2 结果与分析

2.1 开花物候期观测结果

由表1、图1可知， 1月—4月开花的有线叶报春苣苔、 条叶报春苣苔、 大根报春苣苔、 百寿报春苣苔;9月—11月开花的有线萼报春苣苔、癞叶报春苣苔、桂中报春苣苔;刺齿报春苣苔从6月开始持续到当年12月底，是居群花期最长的种类，为180～200 d，花期较《中国苦苣苔科植物》《中国植物志》中描述的11月，《华南苦苣苔科植物》描述的7月—9月更长，在人工栽培下甚至可达次年1月。

人工栽培条件下条叶报春苣苔、大根报春苣苔、百寿报春苣苔、桂中报春苣苔花期较野外提前10～30 d，其中桂中报春苣苔提前时间最为明显，较野外提前近1个月。线叶报春苣苔、癞叶报春苣苔、线萼报春苣苔由于原产于南宁市周边地区，因此野外与人工环境花期差异不大。单朵花开放持续时间野外植株和人工栽培植株会有差异，野外植株的单朵花期短于人工栽培。

大多数种类现蕾期为20 d左右，野外与人工栽培环境下没有明显差异。现蕾期的长短与花芽抽生时的温度有关，温度在25～30 ℃时花芽生长速度最快。大根报春苣苔和百寿报春苣苔的现蕾期持续时间长达近半年或以上，当植株新一年的叶片完成生长后花芽即出现在叶腋处，待第二年气温回升至20 ℃以上时抽生出。

从野外居群观测可知（图2），开花总量以线叶报春苣苔和条叶报春苣苔为最多，生长多年的线叶报春苣苔和条叶报春苣苔具有较多的分枝，开花量巨大，最多的有上千朵。单株开花量中，以刺齿报春苣苔为最多，从6月—12月，花序不停地生长，花依次开放，最多可达120朵;癞叶报春苣苔开花量最少，单株平均开花量为8朵左右。8个种中，线叶报春苣苔、条叶报春苣苔、刺齿报春苣苔、癞叶报春苣苔、百寿报春苣苔单株开花总量野外及人工栽培环境无显著性差异;大根报春苣苔、线萼报春苣苔存在显著、极显著差异;桂中报春苣苔存在显著差异（表1）。

八种报春苣苔属植物在花期、开花量、单花开放持续时间、结实率等会有所差别。野外条件下，生长环境无法控制，下雨、大风、干旱等气候条件对植株生长影响较大;在人工栽培条件下，环境总体可控，植株生长过程中肥料、水分供应稳定，病虫害能得到有效的、及时的控制。

线叶报春苣苔、条叶报春苣苔、大根报春苣苔、百寿报春苣苔、刺齿报春苣苔是典型的需要春化的植物，2月气温回升后，温室大棚保温性较好，升温较野外快，因此花期提前。同时，由于在温室大棚中，植株生长较野外良好，营养积累较好，因此大根报春苣苔、百寿报春苣苔、桂中报春苣苔、线萼报春苣苔开花量明显大于野外。

野外环境下的植株单朵花期短于人工栽培。这可能是在野外有授粉昆虫以及不可控的环境下，下雨、大风等原因均容易造成花苞过早的脱落。人工栽培环境下，大棚内无授粉昆虫，且人工栽培环境下可以避雨、避风，因此单朵花开放持续时间大多长于野外环境的。

2.2 开花动态观测结果

由图2可知，八种报春苣苔属植物均为二歧聚伞花序，花序中央第一朵花开后，两侧产生分枝为一级分枝，一级分枝中央花朵开放后从两侧产生二级分枝，至三级、四级甚至更多，花朵依次开放，刺齿报春苣苔的分枝最多，为六至八级，甚至更多级分枝。

从单花发育过程来看（图3、图4、图5），花药在花苞形成时已基本完成生长，后期仅花丝伸长，花苞完成生长后，花冠由下唇包裹上唇。花冠进入开放的第1天下唇左右两侧裂片先张开，到上唇裂片及下唇中裂片张开，此时雄蕊花药壁略收缩，已成熟可散粉，1～2 h后如有授粉昆虫或花部有震动花粉从花药中散落，雌蕊位于雄蕊花药后方或靠近花冠檐部处;第2天至第3天雌蕊由雄蕊花丝上方伸出，并超过花冠檐部，柱头裂片同时打开，裂片表面出现粘液并逐渐增多;第4天至第5天柱头裂片向下弯曲，粘液分泌达到最多;第6天至第7天柱头开始萎缩，粘液减少，花冠掉落，子房宿存;如果授粉受精成功则子房进一步膨大，如果受精失败则子房在3～5 d内萎焉。

在花冠基部盘环处，有少量蜜露分泌，花冠喉部具2条明显蜜导线，授粉昆虫沿着蜜导线进入花冠筒内。目前观察到的种类，在开花过程中除百寿报春苣苔有淡香外其余均无香味。

2.3 子房发育观测

授粉后成功受精的子房开始膨胀、伸长，7～15 d内子房发育完成;子房具1室，2侧膜胎座;根据子房发育过程中的气温，受精后20～60 d后成熟，气温在25～30 ℃时子房发育较快，气温低于15 ℃子房发育慢，成熟期延长。果实为蒴果，当室背开裂或花梗干枯时代表果实成熟。种子随果实成熟自然掉落，单果实种子数根据种类不同为30～3 000粒，以线萼报春苣苔最多，为2 600～3 000粒（表1），刺齿报春苣苔种子数最少，部分种荚有30粒左右的种子数。

人工授粉实验中发现，自花授粉不能结实，异花授粉能正常结实。除癞叶报春苣苔外，其余7种在人工异花授粉下均能100%正常结实，结实率较野外高。野外昆虫授粉及人工授粉后采集的新鲜种子出芽率普遍较好，大部分在80%以上（表1）。在野外因授粉昆虫、天气情况以及天敌的影响因素较多，报春苣苔属植物结实率较人工授粉成功率要低。

2.4 花粉活性、柱头可授性检测

2.4.1 花粉活性检测  利用TTC法及KI-I2法检测不同阶段花粉活性，结果基本一致（图6，图7，表2）。通过实验得到结果，观测到的报春苣苔属植物在2级至1级阶段花粉活性越来越高，1级即花冠半开放期至完全打开这个阶段花粉活性最高，均在90%以上，其次为0级，花蕾及花冠完全开放阶段，均在85%以上;随着开花时间越长花粉活性不断降低。

2.4.2 柱头可授性检测  利用联苯胺-过氧化氢法对花冠不同开放阶段的柱头可授性进行检测。通过检测可知，在0级，在花冠完全开放，柱头伸出花冠檐部，裂片打开时可授性最强。

花粉活性、柱头可授性检测两项实验表明，八种报春苣苔属植物均是花粉先于柱头成熟，是典型的雌雄异熟植物。单花雄蕊先于雌蕊成熟，减少了自花授粉的几率。

3 讨论与结论

3.1 开花生物学特性与人工引种栽培初探

广西的石灰岩地区是本属植物的现代分布中心和多样化中心之一（李树刚等，2017），虽然具有较为丰富的野生种质资源，但这些资源大多分布范围狭窄，部分种类形成地区特有种，少数种类仅知一两个分布点，而且分布点的生境面临巨大的威胁（许为斌等，2017）。部分种类因数量稀少、分布狭窄等原因濒危等级评价被列为极危、濒危等级别，因此对本属物种的保育工作是刻不容缓的。

近年来本属植物由于较好的观赏性、栽培适应性等，现在已经逐步地进入观赏园艺品种选育视野。合理、有效地收集、保存、利用本属种质资源，不仅可促进本属植物的保育工作，同时对于可持续利用本属野生植物资源十分重要。

评价某种野生植物迁地后是否适应新环境，对比在野外和人工栽培环境下的开花生物学特性差异是评价指标之一。目前，报春苣苔属植物在野外生存环境中与迁地或引种栽培后，在开花生物学特性表现差异方面的研究报道较少，项目组通过对比两者的差异，对人工引种栽培报春苣苔属植物适应性评价进行初探。

花期长短、花量多少是影响报春苣苔属植物观赏价值的重要因素。通过人工引种栽培，在可控的、稳定的栽培环境下，可使植株在较好的栽培条件下表现出最佳的效果，对评价其育种潜力，发掘其利用价值具有关键的作用。

三年以来，八种报春苣苔属植物在人工栽培环境下均能够正常开花，且花期早于或等于野生植株，单株花期也较野生植株长，初步认为这八种植株能够较好地适应人工栽培环境。其中，大根报春苣苔、百寿报春苣苔、桂中报春苣苔、线萼报春苣苔开花量明显大于野外，植株整体开花表现优于野生植株。

3.2 子房发育情况与人工辅助种群繁育

本次试验选取的八种报春苣苔属植物，均为目前已知仅分布于广西的特有种。韦毅刚等（2019）对八种报春苣苔属植物濒危等级评价如表3所示。线叶报春苣苔虽评价为“无危”，但目前仅在广西南宁市周边地区发现，分布范围也不广，受到采石、修路、乱采、乱挖等人为活动的影响较大。濒危植物的生殖力、存活力、适应力低下等内在因素是其走向濒危的根本原因（张文辉等，2002;黎舒等，2018;IUCN，2019）。

在人工栽培条件下，采集野外及人工授粉后的新鲜种子检测，发芽率较高，均在80%以上，部分种在90%以上（表1）。虽然具有较好的发芽率以及较多的种子数量，但本属植物分布依然较狭窄，部分种群较小，形成地区的特有种。造成的原因可能是本属植物大多生长于石壁的缝隙中，仅依靠缝隙中的少量基质生长，种子细小，椭圆形，种子成熟后，蒴果沿腹缝线开裂，种子散落在母株附近，传播范围不广，大部分掉落入石缝深处无阳光及水分处或林下，不具备发芽条件。同时受到病虫害的影响，野外种子发芽率和后续的成苗率并不高。由于植株矮小，生长缓慢，对生长环境有一定要求，无法与其他适应性广、繁殖力强、生长势旺盛、植株高大的物种竞争生存空间，使种群的更新、扩大受到极大的限制。报春苣苔属植物生长环境与其姐妹类群石山苣苔属（Petrocodon Hance）较为一致，在吴昊天等（2017）对陆氏石山 苣苔（Petrocodon lui）和靖西石山苣苔（ Petrocodon jingxiensis） 的研究显示，植株矮小明显表现出了与伴生植物之间竞争力偏弱的特点;对生长环境要求严苛导致其生长容易受到土壤pH变化的影响等。虽然报春苣苔属植物在引种栽培上要易于石山苣苔属的植物，但根据韦毅刚等（2019）对广西本土植物濒危状况的评价，参与评价的128种报春苣苔属植物有将近86%的种评价等级在易危及以上，表明大多數的报春苣苔属植物依然存在濒临灭绝的风险。

目前观测的八种报春苣苔属植物， 人工栽培条件下，除癞叶报春苣苔暂时不能结实外，其余均能够表现良好，结实率、种子发芽率都比较高。因此，通过人工手段的干预，可以实现对报春苣苔属植物，特别是分布狭窄、种群较小的地区特有种种质资源进行保存，以及后期可持续开发利用。本项目对研究部分极小种群的岩溶地貌植物，借助人工手段进行抢救性栽培具可借鉴作用。

3.3 花粉、柱头活性与杂交

随着苦苣苔科植物的研究逐渐扩大和深入，以报春苣苔属植物为代表的观赏性高的种类逐渐被筛选出。相较于非洲堇怕热的生长习性，报春苣苔属特别是原产于广西南部地区的种类如线叶报春苣苔、条叶报春苣苔、刺齿报春苣苔、线萼报春苣苔等，在耐热、耐干旱等特性表现优异，是筛选抗逆性好的杂交后代的育种亲本。目前这类叶片呈条形，部分种叶片革质的，肉质型报春苣苔属植物在国内仅有广西分布。癞叶报春苣苔，因其黄色花的特点，在报春苣苔属中较为稀少，是良好的改良花色的亲本;桂中报春苣苔部分植株叶片具白色叶脉，可作为植株观赏性改良的亲本等。

由于种和种之间存在生殖隔离，不同种之间的杂交不能够100%成功。健壮的植株，具有高活力的花粉，以及选择合适阶段的柱头授粉，是提高结实率的关键因素。本研究揭示了在花冠半开放期至完全打开这个阶段采集花粉，并在花冠完全开放，柱头伸出花冠檐部，裂片打开时柱头可授性最强，这不仅对解决珍稀物种的繁殖障碍，为种质资源得到保存提供数据支持。同时，对引入广西特有报春苣苔属植物的抗旱、耐热等高抗逆性基因，提高杂交育种成功率具有重要的意义。

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（ 责任编辑 何永艳 ）