入侵植物美洲商陆与3种牧草的竞争效应研究

王森森，贾宏定，张志飞，胡龙兴，陈桂华

(湖南农业大学农学院，湖南 长沙 410128)

美洲商陆(Phytolaccaamericana)又称垂序商陆或十蕊商陆，为商陆科(Phytolaccaceae)商陆属(PhytolaccaLinn.)多年生宿根草本植物，原产于北美洲，首次在我国浙江省杭州市发现，最早作为药用植物和观赏植物引入我国[1]。近年来，美洲商陆在新栖息地失去天敌的控制，迅速蔓延至我国大部分地区，近23个省市地区都有分布[2-3]。美洲商陆全株有毒，果实和茎易被人和家畜误食引起中毒，给入侵地人类安全和草地畜牧业的发展带来严重威胁。而且美洲商陆在沿海地区的迅速蔓延，降低了沿海防护林周边的生物多样性，制约了沿海地区生态环境的良性发展。国家林业草原局2009年发布林业有害生物警示通报(2009第5号)把美洲商陆列为入侵植物。入侵植物通过生物竞争排挤其他植物而逐渐形成优势种甚至建群种，是外来植物成功入侵的主要机制[4]。研究植物间的竞争关系，不仅可以探究植物在竞争中的表型可塑性，也可以阐明植物的竞争力表现，为控制外来植物入侵提供重要原理和依据[5-6]。

目前许多学者对美洲商陆的研究多集中在生物学特性[7-9]、重金属富集能力[10-12]、化学成分[13]、抗病毒蛋白[14-16]、化感作用[17-19]等方面，对美洲商陆的替代控制虽有部分研究，但其选用的替代控制植物局限于林型优势植物，而用牧草作替代植物进行美洲商陆控制尚未见报道[20]。替代控制是对入侵植物防控的一种重要的生态防治方法，根据植物种间竞争规律和群落演替规律，利用有经济价值或有生态价值的植物通过占位覆盖的方法来排挤控制入侵植物的扩张和蔓延，达到控制入侵植物的目的。替代控制已成为入侵植物与其他植物种间竞争能力研究的焦点之一[21-22]。不少学者根据替代控制原理筛选出对入侵植物有替代控制的潜力目标植物，卢向阳等[23]在替代控制研究中认为替代植物的生长速度是替代能否成功的重要因素，为了快速达到替代的目的，通常选择生长速度快的草本植物或灌木。如蒋智林等[24]在入侵杂草紫茎泽兰(Eupatoriumadenophorum)与非洲狗尾草(Setariasphacelate(Schum))的竞争研究中，非洲狗尾草可以对紫茎泽兰进行有效的替代控制。马杰等[4]在入侵植物黄顶菊(Flaveriabidentis)与高丹草(Sorghumbicolor×Sorghumsudanense)、多年生黑麦草(Loliumperenne)和紫花苜蓿竞争效应研究中，高丹草对黄顶菊的替代控制效果优于多年生黑麦草和紫花苜蓿。岳茂峰等[25]在研究飞机草(Chromolaenaodoratum)与杂交狼尾草(Pennisetum×americanumpurpureum)、木豆(Cajanuscajan)、山毛豆(Tephrosiacandida)和宽叶雀稗(Paspalumwettsteinii)的竞争关系中，发现杂交狼尾草和木豆对飞机草的生长有抑制作用。宋振等[26]在15种替代植物对薇甘菊(Mikaniamicrantha)的防控效果研究中，发现香茅(Moslachinensis)、柱花草(Stylosanthesguianensias)与薇甘菊混种时，可以对薇甘菊生长造成不同程度的抑制。

通过前期预试验发现，10种牧草浸提液对美洲商陆的影响不尽相同，其中紫花苜蓿、拉巴豆与甜高粱的浸提液浓度为80 g·L-1时对美洲商陆的发芽率、根长有显著抑制作用。在此基础上，本研究采用复合De Wit取代法[27]，选择紫花苜蓿、拉巴豆以及甜高粱作为替代植物分别与美洲商陆进行盆栽试验，探究它们在低、中、高3种密度及比例替代组合中的竞争关系，以期为美洲商陆的生态控制及入侵地的生态修复提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点及其条件

试验在湖南省长沙市湖南农业大学耘园实验基地的塑料大棚内(113°7′ E，28°18′ N)进行，试验期间的光照条件为自然光照，试验期间最高温度和最低温度分别为34.0℃和11.0℃，湿度为65%～85%，海拔19.51 m。

1.2 试验材料

美洲商陆种子于2018年12月1日在湖南省长沙县江背镇自成养牛场山坡荒地处采集，紫花苜蓿品种‘吉利’是豆科苜蓿属多年生草本植物，适应性广，喜温暖、半干燥、半湿润的气候条件和干燥疏松且排水良好的土壤生长，拉巴豆品种‘润高’是豆科一年生或多年生蔓生草本植物，主根发达，茎缠绕，可在多种土壤上栽培,甜高粱品种‘大力士’是禾本科高粱属一年生草本植物，具有较强的抗旱、耐瘠、耐盐碱特性，牧草种子均由湖南农业大学草业科学研究所提供。

1.3 试验设计与处理

将细沙和市售花卉栽培基质按6∶1(v/v)比例混匀后装入塑料盆(顶部直径为22.5 cm，底部直径17.0 cm，高20.5 cm)中。

将采集的美洲商陆种子用98%浓硫酸消毒10 min[28]，3种牧草种子用5%次氯酸钠消毒10 min，均用自来水将其冲洗晾干。2020年4月5日运用复合De Wit取代法进行盆栽试验，试验中美洲商陆、紫花苜蓿、拉巴豆、甜高粱按单种和混种进行种植(见表1)，单种时美洲商陆(P)、紫花苜蓿(M)、拉巴豆(D)和甜高粱(S)分别按2株·盆-1、4株·盆-1和8株·盆-1进行种植(以下分别称为低、中、高密度)，美洲商陆2株·盆-1、4株·盆-1和8株·盆-1分别记为P2，P4和P8，紫花苜蓿、拉巴豆和甜高粱的低中高密度与此一致，记为M2，M4，M8，D2，D4，D8和S2，S4，S8，每个密度处理4次重复。美洲商陆与牧草混种时2株·盆-1按1∶1种植，4株·盆-1和8株·盆-1处理中美洲商陆与牧草分别按低(1∶3)、中(1∶1)和高(3∶1)三种比例进行种植，美洲商陆与紫花苜蓿混种时记为P1M1，P1M3，P2M2，P3M1，P6M2，P4M4，P2M6，PM表示美洲商陆与紫花苜蓿混种，字母后的数字代表混种时的株数；因此，美洲商陆与拉巴豆混种记为P1D1，P1D3，P2D2，P3D1，P6D2，P4D4，P2D6，美洲商陆与甜高粱混种记为P1S1，P1S3，P2S2，P3S1，P6S2，P4S4，P2S6。每个处理组合测定4盆，整个试验播种共计132盆。盆栽采用随机区组排列，植物生长期间不施肥，拔除花盆中杂草，每天浇水保持土壤湿润。

表1 美洲商陆与替代牧草单种或混种设计Table 1 Single species or mixed species design of P. Americana and alternative pasture species

1.4 测定项目与方法

美洲商陆种子与牧草种子在盆栽里播种10 d后，然后根据试验设计要求进行定苗，定苗10 d后进行第1次测量美洲商陆株高，随后每隔15 d进行测定美洲商陆的株高(cm)，共计测定3次，美洲商陆与牧草播种50 d后(5月25日)待美洲商陆开花时结束盆栽试验。用流水将美洲商陆、紫花苜蓿、拉巴豆及甜高粱根系洗净，将每株植物的地上部与地下部分开，然后将样品置于70℃烘箱内烘干24 h[29]。

用整株植株生物量作为分析依据，相对产量(relative yield,RY)、相对产量总和(Relative yield total,RYT)和攻击力系数(Aggressivity,A)参照刘冰[27]的计算方法。

RY的计算公式为：RYi=Yij/Yi。

RYi代表物种i的相对产量，Yij为混种时i的单株平均生物量，Yi为单种i的单株平均生物量；如果RYi大于1，表明物种i的种内竞争大于种间竞争，混种促进了其生长；如果小于1，表明物种i的种内竞争小于种间竞争，混种阻碍了其生长；如果等于1，则种内竞争和种间竞争相等，混种对其生长无影响。

RYT的计算公式为：RYT=pRYi+qRYj

p是混种方式下种i的比例，q为混种方式下种j的比例。RYT小于1表明两物种间有拮抗作用，RYT大于1表明两物种之间没有竞争，RYT等于1，表明两物种需要相同的资源，且一种可通过竞争将另一种排除出去。

用攻击力系数A的大小衡量两物种竞争力，其公式为:Ai=RYi-RYj(当两种植物生长在一起时，A值越大则越具竞争力)。

由于所用的生物量与株高均为单株平均值来计算相对产量(RY)、相对产量总和(RYT)和攻击力系数(A)，所以文中出现的生物量与株高也均为单株的平均值。

1.5 数据处理

采用Microsoft Excel 2016软件制图，采用SPSS 22.0数据统计软件对不同相对密度植株株高和生物量差异进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，P<0.05为差异显著性判断标准。用单样本T检验分析RY，RYT与指定值1，A与指定值0的差异。

2 结果与分析

2.1 3种牧草在不同替代组合下对美洲商陆株高的影响

2.1.1紫花苜蓿对美洲商陆株高的影响 如表2所示，低密度和高密度种植下，紫花苜蓿与美洲商陆混种50 d时，美洲商陆株高与单种的美洲商陆相比无显著性差异。在中密度种植下，20 d，35 d和50 d时，美洲商陆与紫花苜蓿在各供试比例中美洲商陆株高均低于同期单种的美洲商陆，降低幅度为8.77%～35.17%，且在P1M3组合中达到显著水平(P<0.05)。比较不同的种植密度发现，在20 d和50 d时，单种美洲商陆的株高在中密度种植下达到最大。

2.1.2拉巴豆对美洲商陆株高的影响 由表2可知，低密度种植下，拉巴豆与美洲商陆混种50 d时，美洲商陆株高与单种的美洲商陆相比无显著性差异。在中密度下，35 d与50 d时P1D3组合中美洲商陆株高相比同期单种的美洲商陆显著降低26.53%与67.84%(P<0.05)。高密度种植下，35 d和50 d时，美洲商陆与拉巴豆在各供试比例中美洲商陆株高均显著低于同期单种的美洲商陆(P<0.05)，降低幅度为22.24%～81.95%。在中、高密度的不同比例组合中，35 d与50 d时拉巴豆与美洲商陆混种组合中的美洲商陆株高均随比例降低呈逐渐降低的趋势。

表2 不同牧草种类、密度及比例混种对美洲商陆株高的影响Table 2 Effects of mixed planting of different pasture species,density and proportion on plant height of P. Americana

2.1.3甜高粱对美洲商陆株高的影响 由表2可知，低密度种植下，甜高粱与美洲商陆混种50 d时，美洲商陆株高与单种的美洲商陆相比无显著性差异。在中密度下，甜高粱与美洲商陆混种20 d，35 d和50 d时美洲商陆株高均低于同期单种的美洲商陆，降低幅度为7.42%～42.89%。在高密度P6S2组合中，50 d时美洲商陆与甜高粱在各供试比例组合下美洲商陆的株高与同期单种的美洲商陆相比无显著性差异。

结果表明，美洲商陆与拉巴豆在中、高密度混种下，美洲商陆株高随拉巴豆密度的增加明显降低(P<0.05)，在50 d时P2D6组合中，美洲商陆的株高与单种相比降低81.95%，株高降至最低。美洲商陆与紫花苜蓿、甜高粱混种50 d时，中密度各供试比例中对美洲商陆株高有显著影响，而在高密度种植下，美洲商陆株高无显著性变化。

2.2 3种牧草在不同密度下对美洲商陆生物量的影响

由表3可知，美洲商陆在单种时，地上部生物量、地下部生物量及单株生物量随密度的增加而降低。与紫花苜蓿混种时，在中密度各供试比例组合中，P1M3组合中美洲商陆的地上部生物量、地下部生物量及单株生物量相比单种的美洲商陆分别显著增加29.20%，51.21%与34.30%(P<0.05)，大于P2M2,P3M1组合；与拉巴豆混种时，美洲商陆的地上部生物量、地下部生物量及单株生物量均显著低于单种的美洲商陆，在高密度的混种组合P6D2,P4D4和P2D6中，美洲商陆单株生物量与单种相比分别显著减少98.67%,97.84%与90.22%(P<0.05)；与甜高粱混种时，在中密度各供试比例组合下，P2S2组合对美洲商陆地上部生物量、地下部生物量及单株生物量的影响大于P1S3,P3S1组合，在高密度各供试比例组合下，P6S2组合对美洲商陆地上部生物量、地下部生物量及单株生物量的影响大于P4S4,P2S6组合。

表3 不同密度3种牧草对收获后美洲商陆生物量的影响Table 3 The effect of three pasture species in different densities to biomass of P. Americana after harvest

2.3 不同密度下3种牧草与美洲商陆的竞争关系

2.3.1不同密度下3种牧草与美洲商陆的相对产量 如表4所示，美洲商陆与紫花苜蓿在低密度处理下，其RY值均显著小于1.0(P<0.01)，表明两者混种时阻碍各自的生长；在中密度各比例替代组合下，P3M1组合中美洲商陆RY值显著小于1.0(P<0.01)，表明其生长受到了阻碍，而紫花苜蓿在各供试比例组合下均显著小于1.0(P<0.01)，表明紫花苜蓿生长受到的阻碍大于美洲商陆；在高密度处理下，美洲商陆随比例的升高RY值呈降低趋势，P4M4与P6M2组合中美洲商陆受到显著抑制，紫花苜蓿在各供试比例处理下RY值无显著性变化。

美洲商陆与拉巴豆混种时，美洲商陆RY值在不同密度的各供试比例处理下均极显著小于1.0(P<0.01)，表明美洲商陆与拉巴豆混种时的竞争力小于单种的竞争力，美洲商陆受到的竞争影响大，而拉巴豆RY值在中、高密度的各供试比例处理下均大于1.0，表明拉巴豆与美洲商陆混种时，拉巴豆受到的竞争影响小，种内竞争大于种间竞争。

美洲商陆与甜高粱在中、高密度的各供试比例组合下RY值均小于1.0，表明两者混种阻碍各自的生长。

2.3.2不同密度下3种牧草与美洲商陆的相对产量总和 由表5可知，3种替代牧草与美洲商陆在低密度混种下，相对产量总和均极显著小于1.0(P<0.01)，表明美洲商陆与3种替代牧草在低密度下存在竞争关系；在中密度供试比例中，紫花苜蓿、甜高粱与美洲商陆混种的相对产量总和均显著小于1.0(P<0.01)，表明中密度混种下美洲商陆与紫花苜蓿、甜高粱存在着竞争关系，而拉巴豆与美洲商陆在P1D3组合中相对产量总和与1.0无显著性差异，表明拉巴豆与美洲商陆需要共同的资源，且拉巴豆可通过竞争将美洲商陆排挤出去；在高密度供试比例中，美洲商陆与甜高粱的相对产量总和均极显著小于1.0(P<0.01)，表明两者存在显著的竞争关系，紫花苜蓿、拉巴豆与美洲商陆的混种组合P6M2，P4M4，P6D2与P4D4中，相对产量总和与1.0无显著性差异，表明紫花苜蓿、拉巴豆与美洲商陆需要共同的资源，可以通过竞争抑制美洲商陆的生长。

表4 混种处理3种牧草和美洲商陆的相对产量(RY)Table 4 Relative yield totals of P. Americana and three pasture species

表5 混种处理3种牧草和美洲商陆的相对产量总和(RYT)Table 5 Relative yield totals of P. Americana and three pasture species

2.3.3不同密度下3种牧草与美洲商陆的攻击力系数 由图1可知，美洲商与拉巴豆陆混种时，低、中、高密度及各供试比例组合中，拉巴豆竞争力显著高于对美洲商陆，且随着密度的增加，拉巴豆对美洲商陆的攻击力呈增加趋势，拉巴豆的攻击力系数在同密度不同比例下存在不同差异，且在P2D6组合中达到最大值，表明调整适当的密度与比例可以增强拉巴豆的竞争力。

美洲商陆与紫花苜蓿混种时，在低、中密度各供试比例组合与高密度P6M2组合下，紫花苜蓿对美洲商陆的攻击力为负值，且在P2M2组合中达到最小，表明紫花苜蓿的竞争力低于对美洲商陆。

美洲商陆与甜高粱混种时，在P3S1与P4S4组合中，甜高粱对美洲商陆的攻击力无显著性差异，表明两者的竞争力相等，改变两种牧草的密度与比例，对美洲商陆的攻击力影响不大。

3 讨论

植株生物量能够反映植物在竞争中对资源的利用能力，Kennedy等[30]在对48种湿地植物研究中，植株生物量能解释植物间竞争能力的64%，加上植株形态等能够解释其竞争能力的74%。可见植物的生物量和植株形态是反映植物种间竞争能力的重要指标[31-32]。本研究中，美洲商陆与3种牧草混种时，与拉巴豆混种抑制了美洲商陆的生长，其株高和生物量在高密度P2S6组合中，美洲商陆受到的抑制效果最明显，表明拉巴豆与美洲商陆混种有较强的竞争优势。拉巴豆为一年生或多年生蔓生草本植物，叶片宽大，覆盖迅速，生长初期保持直立生长，从根部到叶片的大部分空间都处于郁闭环境，使得美洲商陆很难突破拉巴豆的覆盖，而其他两种牧草相比拉巴豆不能达到很好的覆盖效果，这与前人研究结果相似[22，33]。

图1 不同播种密度和比例下 3种牧草对美洲商陆的攻击力系数Fig.1 The aggressivity of three pasture species to P. Americana with different density and ratio

一般来讲，无论是相同的植物物种还是不同的植物物种，在一定的资源下共存时，就会产生程度不一的竞争。植物的生态位越相似，生态位重叠程度越大，其竞争作用越强烈；如果植物种间的竞争很强烈，植物内部竞争则较弱；而如果植物种内的竞争很强烈，那么植物种间竞争则较弱[34-35]。本研究结果表明，美洲商陆与拉巴豆混种时，在各密度下，美洲商陆的相对产量显著小于1.0，而拉巴豆的相对产量在中、高密度下均大于1.0，说明拉巴豆对美洲商陆的竞争力大于对其本身的竞争力，相对产量总和表明美洲商陆与拉巴豆需要共同的资源，拉巴豆对美洲商陆的攻击力系数也表明拉巴豆对美洲商陆的竞争较强，拉巴豆可以通过种间竞争将美洲商陆进行有效控制。

4 结论

美洲商陆与3种牧草低密度混种时，其株高与生物量相比单种的美洲商陆显著降低；而美洲商陆与3种牧草中、高密度混种时，对美洲商陆的株高与生物量具有不同程度的抑制，其中拉巴豆对美洲商陆的控制效果优于紫花苜蓿和甜高粱，并在生长后期控制效果最好。在高密度P4D4(拉巴豆100粒·m-2)与P2D6(拉巴豆150粒·m-2)组合中，美洲商陆的生物量相比单种的美洲商陆分别显著降低97.84%与98.67%(P<0.05)，相对产量、相对产量总和和攻击力系数表明拉巴豆与美洲商陆混种时，美洲商陆对拉巴豆的竞争较弱，拉巴豆可在不影响自身生长的同时，通过种间竞争将美洲商陆排除，能够对美洲商陆进行有效的控制。