张亭亭,刘慧,桑娜,马斌,黄先忠
(石河子大学生命科学学院/特色植物基因组学实验室,新疆 石河子 832003)
开花是高等植物体内复杂的生理现象,合适的开花转变(floral transition)时机是影响植物产量的重要因素之一,植物从营养生长向生殖生长的转变往往受到LEAFY(LFY)、FLOWERINGLOCUSC(FLC)、SUPPRESSOROFOVEREXPRESSIONOFCONSTANS1(SOC1)等多种遗传因子的调控[1]。广泛存在于在植物体内的磷脂酰乙醇胺结合蛋白(Phosphatidyl ethanolamine-binding proteins,PEBP)基因家族在植物开花转变过程中发挥着重要的调节作用,该家族基因目前已在单子叶植物玉米(Zeamays)[2]、大麦(Hordeumvulgare)[3]及双子叶植物金鱼草(Antirrhinummajus)[4]、番茄(Solanumlycopersicum)[5]、橡胶树(Heveabrasiliensis)[6]及猕猴桃(Actinidiachinensis)[7]等多个物种中发现并报道。研究表明,植物PEBP基因家族成员分为3大亚组,分别为FLOWERINGLOCUST(FT)-like,TERMINALFLOWER1(TFL1)-like和MOTHEROFFTANDTFL1(MFT)-like,其中FT/TFL1亚组基因在开花调控过程中起着主导作用。
在模式植物拟南芥中,PEBP家族成员与bZIP家族中一类重要的转录因子FD之间相互作用形成复合体共同调控下游开花时间相关基因的表达,进而促进营养分生组织向生殖分生组织的转变。其中,开花促进因子FT于叶片韧皮部伴胞细胞中合成,随后运输至顶端分生组织(Shoot apical meristems,SAM),在此与FD相互作用形成异源二聚体,进而上调下游开花调节因子SOC1和花分生组织特性基因APETALA1(AP1)的表达,从而促进开花[8]。然而,与拟南芥FT氨基酸序列同源性超过98%的TFL1,却发挥着截然相反的生理功能,其通过同FT竞争结合FD蛋白,延长植株的营养生长阶段,进而延迟开花[9];同时,与金鱼草CENTRORADIALIS蛋白具有同源性的ATC,也通过与FD相互作用抑制下游AP1基因的表达[10]。水稻中发现了调节开花转变的成花素激活复合体……