济南地区葡萄霜霉病发生规律、流行关键气象因子分析及预测

张眉，吴斌，姜珊珊，辛志梅，郭霞，王升吉，辛相启

（山东省农业科学院植物保护研究所／山东省植物病毒学重点实验室，山东济南 250100）

葡萄霜霉病由葡萄生单轴霜霉菌（Plasmopara viticola）侵染引起，在我国主要葡萄产区均有发生，是山东葡萄生产上最严重的病害之一。葡萄霜霉病潜育期短、发病快、危害大，可导致减产30%～50%，严重时减产80%以上［1］。当前，化学药剂防控仍然是防治葡萄霜霉病的最主要手段［2］，然而化学药剂的大量使用会造成环境污染，影响葡萄食品安全，制约着葡萄产业的可持续发展。因此，精准有效地预测霜霉病的发生流行，对农药的合理使用和葡萄的提质增效具有重要意义。

葡萄霜霉病属于多循环病害，霜霉病菌的潜育期为7～12 d［3］，由病部产生的孢子囊经空气传播进行再侵染，一个生长季中可进行多次重复侵染［4］。葡萄霜霉病的发生时期因地区和年份不同而有所差异［3］。在陕西咸阳，葡萄霜霉病一般在6月中下旬开始发病，8月份进入盛发期［5］；贺兰山东麓酿酒葡萄霜霉病一般在7月中下旬开始发病，8月下旬至9月初进入发病高峰期［6］。葡萄霜霉病的发生流行与天气条件密切相关。齐慧霞等［4］研究表明，在一天中每小时葡萄霜霉病菌孢子囊飞散量与空气相对湿度呈极显著正相关，与温度呈极显著负相关。于舒怡等［7］研究认为，相对湿度对葡萄霜霉病的病情扩展有显著影响，气温、叶面湿润时间和降雨量对病情扩展有一定影响。温度、相对湿度、降雨量也常作为葡萄霜霉病 的 预 测 因 子［8］，如 Tran Manh Sung［9］和Rouzet［10］等以降雨量和温度为预测因子对葡萄霜霉病菌卵孢子成熟度和初侵染程度进行了预测。近年来，国内也报道了多个葡萄霜霉病预测模型，王国珍等［6］用气温、相对湿度、降雨量、降雨日作为预测因子，组建了贺兰山东麓地区葡萄霜霉病短期预测模型；魏开来［11］以温度、相对湿度、卵孢子萌发所需的保湿时间为预测因子，建立了葡萄霜霉病菌卵孢子萌发模型；马延庆等［5］建立了咸阳地区葡萄霜霉病的经验预测模型；徐丹丹等［12］建立的经验模型可以预测北京延庆地区“金星无核”葡萄霜霉病的发生流行。

目前，济南地区葡萄霜霉病的发病规律和流行预测尚未见报道。通过连续多年系统监测葡萄霜霉病的发生流行，并结合当地气象条件，本研究明确葡萄霜霉病的发生流行动态及影响霜霉病流行的关键气象因子，预测葡萄霜霉病的流行条件，以期为济南地区葡萄霜霉病的防治和预测预报提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 葡萄霜霉病田间发病动态系统监测

山东省农业科学院植物保护研究所在济南东郊（117°15′55″E，36°39′48″N）建立了葡萄霜霉病田间发病动态系统监测站，园内葡萄霜霉病常年发生，均为自然发病，在整个葡萄生长季中不使用任何杀菌剂。调查品种为高感品种玫瑰香。2012—2016年在种植地块的不同方位设立4个小区，每小区均随机选取20个当年抽生新蔓进行霜霉病定点系统监测。从葡萄园始见霜霉病开始，每隔6 d调查一次发病情况，计算发病率和病情指数。

葡萄霜霉病叶片发病严重度分级标准采用6级分级法：0级，叶片上没有可见病斑；1级，病斑面积占整个叶面积的5%以下；3级，病斑面积占整个叶面积的5% ～25%；5级，病斑面积占整个叶面积的26% ～50%；7级，病斑面积占整个叶面积的51%～75%；9级，病斑面积占整个叶面积的76%以上，或者叶片枯死脱落。发病率（%）＝发病叶片总数／调查总叶数×100。病情指数＝∑（各级病叶数×相对级数值）／（调查总叶数×9）×100。

1.2 田间气象数据观测

在葡萄种植园内安装农田小气候自动观测站（锦州阳光气象科技有限公司生产，型号为TRMZS3）。葡萄霜霉病菌在适宜条件下，2 h内就可以完成再侵染，气象数据采集时间间隔过长就不能及时预测［8］。因此，本观测站每隔30 min自动记录一次环境温度、相对湿度、降雨量等气象数据。

1.3 数据处理与分析

观测记录的温度和相对湿度按照日平均值计算，降雨量按照日累计值计算。使用Microsoft Excel 2010和SigmaPlot 12.5软件对葡萄霜霉病发病情况、气象数据进行统计分析和做图。

发病率（病情指数）日增长率计算公式为：

其中x1、x2分别为t1、t2日的发病率或病情指数。

2 结果与分析

2.1 葡萄霜霉病的流行曲线分析

2012—2015 年系统监测葡萄霜霉病的发生情况，初次观测到霜霉病叶的时间分别为7月19日、7月22日、7月17日和6月18日，发病率分别为4.50%、3.00%、6.22%和0.43%，病情指数分别为0.61、0.33、0.69和0.05。2012—2014年从田间始见霜霉病病斑到8月初病情发展缓慢，随后病情开始迅速增长，9月上旬以后病情趋于稳定。2015年6月上旬雨水较多，且出现连阴雨天气，6月中旬田间即出现霜霉病病斑，7月初病情开始快速增长，8月底病害增长接近饱和，而后渐趋停止。从图1可以看出，不同年份葡萄霜霉病的田间发生流行情况存在差异，但发病趋势总体一致，均呈“S”型曲线，符合逻辑斯蒂增长。综上可知，一般年份，济南地区葡萄霜霉病7月初开始发病，8月初到9月上旬为盛发期，前期降雨多的年份，霜霉病发生早。

图1 济南地区葡萄霜霉病田间发病流行曲线

2.2 葡萄霜霉病发生流行的气象因子分析

以葡萄园内初次监测到霜霉病的日期为起点，以进入衰退期的最后一次调查日期为终点，对2012—2015年的园内温度、相对湿度和降雨量进行分析。结果（图2）表明：4年内的温度范围为18.54～32.74℃，平均值为25.40℃，温度变化不大；相对湿度范围为39.92% ～93.77%，平均值为84.88%，相对湿度有一定的变化；降雨量范围为0～84.8 mm，4年总降雨量为1 087.7 mm，每个降雨日的平均降雨量为12.0 mm。降雨量的变化很大，特别是在田间始见霜霉病后的10 d内，降雨量较大（280.80 mm），且降雨出现频率高（共有15个降雨日，降雨频率为0.38），每个降雨日的平均降雨量为18.72 mm（图3、图4）。由此可以看出，降雨是影响葡萄霜霉病流行的关键气象因子，相对湿度对霜霉病流行有一定的影响。

图2 2012—2015年葡萄园田间气象数据分析

2.3 葡萄霜霉病的流行预测

对4年中病害日增长率较大的7次调查前的第7～16 d内（10 d）的气象数据进行分析，结果（表1）表明，7次调查中有6次出现超过连续2 d的降雨过程，且在连续降雨日中都出现超过5 mm的降雨，但10 d内的总降雨量差异较大（23.9～155.2 mm）。根据以上数据可以推导出济南地区葡萄霜霉病的流行预测指标为：葡萄园内出现霜霉病后，当遇到日降雨量超过5 mm，且该降雨日前后有连续2 d以上的降雨过程，即可导致霜霉病菌的大量侵染，侵染后7～12 d内大量显症造成病害流行。

2015年6月30 日的情况较为特殊，该次调查距前一次调查的发病率日增长率为0.2961，调查前的第7～16 d内总降雨量仅为4.4 mm，没有超过5 mm的降雨日，也没有连续降雨日。但在该次调查前的第17 ～26 d内有两个降雨过程，总降雨量为33 mm，降雨日4个，有2个连续2 d的降雨过程，且在这2个连续2 d的降雨过程中都出现了超过5 mm的降雨，葡萄霜霉病菌可能是在这2次降雨中侵染，之后降雨较少，病斑没有大量显症，6月25日的降雨量为25.2 mm，且该日前后出现了2个连续降雨日，遇到这一较大的降雨过程，前期侵染的病斑迅速显症。

图3 2012—2015年田间始见葡萄霜霉病后30 d内的降雨量情况

图4 2012—2015年田间始见葡萄霜霉病后30 d内的降雨日情况

表1 2012—2015年病害日增长率较大的7次调查前的第7～16 d气象数据

2.4 葡萄霜霉病流行预测指标的有效性验证

通过对2016年果园内葡萄霜霉病发生情况的系统调查及田间气象数据的观测统计，验证以上推导出的济南地区葡萄霜霉病流行预测指标的有效性。2016年6月23日葡萄园始见霜霉病斑，6月29日—7月1日出现一次连续3 d的降雨过程，总降雨量为30.5 mm，且有超过5 mm的降雨日。根据推导出的葡萄霜霉病流行预测指标可以判断，在这一降雨过程之后霜霉病菌会大量侵染，7～12 d后开始大量显症。病情调查结果显示，7月11日葡萄霜霉病的发病率为87.2%，病情指数为23.16，距前一次（7月5日，发病率34.4%，病情指数4.58）调查的发病率日增长率为0.4274，病情指数日增长率为0.3062，是2016年葡萄霜霉病病害日增长率最大的一次。由此可见，以上推导出的济南地区葡萄霜霉病流行预测指标是有效的。

3 讨论与结论

葡萄霜霉病菌卵孢子被认为是葡萄霜霉病菌的初侵染菌态［13］。Tran Manh Sung等［9］研究表明，由于不同年份降雨量不同，卵孢子的成熟期和病害发生程度有明显差异。李宝燕等［14］研究认为，降雨是影响葡萄霜霉病始发期的主要因子。本研究连续4年定点监测济南地区葡萄霜霉病的发病情况，从病害流行时间动态可以看出，一般年份，济南地区7月初开始发病，8月初进入盛发期。2015年6月上旬雨水较多，且有连阴雨天，田间发病明显较早，由此可见，前期降雨多的年份，葡萄霜霉病发生早。金恭玺等［15］的研究也表明，石河子地区5月下旬和6月上旬低温、高湿，6月上旬降雨较多，特别是连阴雨较多的年份，葡萄霜霉病发生较早，且前期发病重。所以，在葡萄生产中，当遇到前期降雨多的年份，应当提前预防霜霉病的发生。李宝燕等［14］推导出山东烟台地区葡萄霜霉病初侵染的预测条件，当日均温超过20℃、日降雨量超过20 mm，且降雨前后有2个以上的连续降雨日，若天气不是特别干旱1周后、若天气干旱2～3周后田间可见到发病病斑。本研究对2012—2016年的葡萄霜霉病发生情况及气象数据进行分析，发现以上预测指标也适用于济南地区葡萄霜霉病的初侵染预测，因此，在预测济南地区霜霉病始发时，可以将以上初侵染预测条件作为参考，用于葡萄霜霉病的预防。

葡萄霜霉病菌主要以孢子囊的形式进行多次再侵染，在天气条件合适的情况下，可造成大侵染大发生［16］。于舒怡等［17］研究认为，沈阳地区葡萄霜霉病的流行与7 d平均相对湿度、7 d累计降雨量和7 d叶面湿润时数呈显著正相关。马俊义等［18］研究认为，6—7月的降雨量和降雨次数是导致新疆北部葡萄霜霉病流行的主要因子之一。本研究对田间温度、相对湿度和降雨量进行研究，结果表明，降雨是影响济南地区葡萄霜霉病流行的关键因子。与杜蕙等［19］的研究结果一致，他们认为有效降水是影响葡萄霜霉病蔓延流行的关键气象因子。魏开来［11］研究发现，霜霉病流行后，降雨带来的低温高湿导致霜霉病菌以指数级的速度生长繁殖，霜霉病害迅速流行。李卓等［20］研究表明，葡萄霜霉病菌孢子囊只有在水中才能萌发并释放游动孢子，即使100%的湿度也不能萌发，所以水是孢子囊萌发的决定性因素。刘延琳［21］和赵奎华［3］也同样认为，葡萄霜霉病菌孢子囊及游动孢子的萌发和侵入必须在水滴中进行。因此，能够在葡萄叶片表面形成水滴的降雨是决定葡萄霜霉病流行的关键条件。

本研究根据4年的葡萄霜霉病田间发生情况进一步推导得出，当发病葡萄园内遇到日降雨量超过5 mm，且前后有连续2 d以上的降雨过程，可造成霜霉病菌的大量侵染，降雨期越长，霜霉病菌侵染量越大，病菌侵染7～12 d后葡萄霜霉病即可流行。2016年葡萄霜霉病的田间发病情况验证了该流行预测指标的有效性，且该预测方法简便、易于掌握，可用于指导济南地区葡萄霜霉病的田间防治，阻止霜霉病的流行，减少化学药剂的使用。