虾夷扇贝Smad基因家族的鉴定及表达分析*

潘好远， 戴晓婷， 胡乃娜， 曾启繁,2**

(1. 中国海洋大学海洋生命学院， 海洋生物遗传学与育种教育部重点实验室， 山东 青岛 266003；2. 青岛海洋科学与技术试点国家实验室， 海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室， 山东 青岛 266237)

Smad蛋白介导由TGF-β超家族诱导的信号转导，调节目的基因的转录，参与调节细胞增殖、分化、迁移、创伤和创伤修复等多种生理反应[1-3]。果蝇蛋白Mad和线虫蛋白Sma是Smad蛋白家族的原始形式[4]，蟾蜍、小鼠、人类中均发现了与Mad和Sma类似的基因，这些TGF-β信号转导基因被统一命名为Smad[5]。目前，哺乳动物中Smad基因家族包括8个成员，分别为Smad1，Smad2，Smad3，Smad4，Smad5，Smad6，Smad7，以及Smad8/9。可以分为三大类：受体调节Smad(R-Smad)、通用性Smad(Co-Smad)和抑制型Smad(I-Smad)，Smad蛋白含有高度保守的N端结构域mad homologous domain1(MH1)和C端结构域mad homologous domain2(MH2)[6]。目前，在基因结构、序列方面对Smad基因家族的研究较多，此外在胚胎发生过程中的表达模式和作用机制等方面也有所研究[7-9]。该家族在脊椎动物的早期发育、原肠形成、造血、背腹轴形成中均发挥重要作用[10]；Smad2/3在癌变和衰老过程中可以被TGF-β信号激活，从而起到重要作用[11-12]。

软体动物是冠轮动物中较为特殊的门类，其具有高度多样化的躯体形态，是最早出现在化石记录中的双侧对称动物之一[13]。近年来，TGF-β信号通路和Smad基因家族在双壳贝类中的功能受到越来越多的关注，多个TGF-β超家族配体以及I型、II型受体和Smad家族成员被克隆，刘刚等[14]在太平洋牡蛎(Crassostreagigas)中克隆了Smad1/5/8和Smad4基因并发现其参与了胚胎背部化、三胚层形成和贝壳发生等较重要的发育过程，郭慧慧[15]在栉孔扇贝(Chlamysfarreri)中克隆Smad1、Smad3、Smad4、Smad6基因的全长cDNA序列，董迎辉[16]在泥蚶中克隆得到Smad3基因。……