基于MaxEnt模型的白水河国家级保护区有蹄类保护动物生境适宜性评价

温平, 彭科, 陈旭, 韦怡, 杨志松*, 戴强

1. 西华师范大学生命科学学院，四川 南充 637002；

2. 彭州市规划和自然资源局，四川 彭州 611930；

3. 中国科学院成都生物研究所，四川 成都 610041

栖息地作为物种存在的基础，时刻都在影响物种的存续[1-3]。每年有很多物种因为生境丧失和栖息地破碎化等生境适宜性下降的问题而导致灭绝[2,4-6]。在全球的所有哺乳类物种中有近四分之一的物种遭遇到由于这些原因而引起的灭绝危害[7]。因此，开展栖息地适宜性评价，对物种栖息地分布进行预测，有助于了解物种栖息地现状，从而为保护和管理提供有效的理论支撑[8,9]。

近年来各种对物种栖息地评估和空间分布预测的模型被广泛运用，比较常用的有回归模型、机理模型和生态位模型等[10-12]，其中生态位模型由于其对数据要求相对较少和预测结果精度高的优势而得到广泛应用[13,14]。而MaxEnt模型作为生态位模型种最常用的模型经常被各个学者用于不同类型的研究区域、不同类型的研究物种的栖息地评价和预测。如：戎战磊、黎运喜分别从保护区和廊道的方向出发对大熊猫的栖息地质量进行评价[15,16]，吴庆明、林原对鸟类潜在栖息地预测和营巢生境适宜性的分析[17,18]，齐曾湘、朱世兵对黑熊和东北虎的生境研究[19,20]。

白水河国家级自然保护区内分布有国家一级保护动物羚牛（Budorcas taxicolor）、林麝（Moschus berezovskii）、国家二级保护动物斑羚（Naemorhedus goral）、鬣羚（Capricornis milneedwardsii）等有蹄类动物，具有较高的科研价值。通过GIS技术结合MaxEnt模型对白水河国家级自然保护区内4种有蹄类物种生境适宜性进行分析，分析影响这些物种的关键因子以及物种空间分布现状，以期对保护区物种保护政策的制定和规划提供相关科学合理的建议。

1 研究区域

白水河自然保护区位于四川龙门山脉东南部的彭州市境内，属于四川盆地向青藏高原东缘川西高山峡谷过渡带，地势由东南向西北递增，相对高差悬殊，形成山高、坡陡、谷窄的地貌特征。白水河介于北纬 31°10′—31°29′、东经 103°41′—103°57′之间，是以大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）、川金丝猴（Rhinopithecus roxellanae）、藏酋猴（Macaca thibetana）、绿尾虹雉（Lophophorus lhuysii）、羚牛（Budorcastaxicolor）、林麝（Moschus berezovskii）、独叶草（Kingdonia uniflora）等珍稀濒危野生动、植物及其生态系统为主要保护对象的森林生态保护区，海拔落差悬殊，相对高差达3 333 m（1 481～4 814 m）。保护区属亚热带湿润气候，四季分明，降雨充沛，年均气温15.6 ℃，年均降水量为932.5 mm，无霜期约276 d。

2 研究方法

2.1 模型介绍

MaxEnt模型作为生态位模型中应用最广的模型，是基于已知的物种分布点位和环境变量，通过算法预测出物种的实际分布和潜在分布的一种模型。MaxEnt模型的工作原理是把研究区所有像元作为构成最大熵的可能分布空间，将已知物种分布点的像元作为样点，根据样点像元的环境变量得出约束条件，探寻此约束条件下的最大熵的可能分布(即探寻与物种分布点的环境变量特征相同的像元)，据此来预测物种在研究区的生境分布。模型采用受试者工作特征曲线(Receiver operating characteristic curve, ROC)及其曲线下面积(Area under curve,AUC)对预测结果的精度进行检验，其值越大，表明环境变量与预测的目标物种地理分布模型之间的相关性越大，预测效果越好。通常AUC值0.5～0.6为失败，0.6～0.7为较差，0.7～0.8为一般，0.8～0.9为精确，0.9～1 为非常精确[21]。

2.2 数据来源与处理

MaxEnt模型需要的运用到的数据分为物种分布点位数据和环境变量数据。物种分布点位数据来源于2018年7月—2019年12月白水河保护区野外样线调查数据、红外相机监测数据以及保护区2011年科考报告中的点位数据。其中斑羚191个点位、林麝105个点位、羚牛83个点位、鬣羚58个点位。环境变量数据包括：海拔、坡度、坡向（来源于地理空间数据云30 m级DEM数据），植被数据通过卫星遥感影像解译（来自地理空间数据云Landsat8系列30 m级影像），分类出中、低山灌丛；亚高山、高山草甸；亚高山灌丛；亚高山竹林；常绿、落叶阔叶混交林；流石滩稀疏植被；针叶林；针阔混交林；阔叶林；高山灌丛等十种植被类型。其他数据还包括来自保护区的河流、水域等相关数据。

2.3 模型预测方法

将物种分布点位数据和环境变量数据按照MaxEnt3.3所需要的格式进行处理后导入MaxEnt中，按不同物种随机选取该物种75%的数据用于建立模型，剩下的25%数据进行精度验证。利用刀切法(Jackknife)检测变量的重要性，采用交叉验证(Cross-validate)重复计算20次，以20次计算结果的均值作为栖息地适宜度指数(Habitat suitability index，HSI)。

采用受试者工作特征曲线(ROC曲线)下的面积(Area un-dercurve，AUC值)评判模拟结果的优劣。在ARCGIS10.3中用自然间断法对模型预测分布图进行重分类，分为适宜、次适宜和不适宜等3类。

3 研究结果

3.1 栖息地适宜性预测评估

ROC曲线评价结果（见图1），经过20次重复后斑羚的训练集AUC值为0.962（见图1a），鬣羚的训练集AUC值为0.947（见图1b），林麝的训练集 AUC值为 0.924（见图 1c），羚牛的训练集AUC值为0.945（见图1d）。结果表明四种有蹄类物种的MaxEnt预测结果均达到优秀的水平。

3.2 有蹄类栖息地适宜性分布

对白水河4中有蹄类生境预测结果进行统计后，其中羚牛适宜栖息地占保护区总面积的24%，次适宜栖息地占保护区总面积的34%，不适宜栖息地占保护区总面积42%；林麝适宜栖息地占保护区总面积的25%，次适宜栖息地占保护区总面积的35%，不适宜栖息地占保护区总面积40%；鬣羚适宜栖息地占保护区总面积的27%，次适宜栖息地占保护区总面积的19%，不适宜栖息地占保护区总面积54%；斑羚适宜栖息地占保护区总面积的14%，次适宜栖息地占保护区总面积的27%，不适宜栖息地占保护区总面积59%（见图2）。

图 1 白水河保护区四种有蹄类生境分布预测结果的ROC曲线验证Fig. 1 ROC curve verification of habitat distribution prediction results of four ungulates in Baishuihe Nature Reserve

3.3 有蹄类物种生境适宜性与环境因子之间的关系

各个环境变量对不同物种的贡献结果显示（见表1），对斑羚贡献最大的3个环境因子是坡向、坡度和落叶灌丛，贡献百分比分别为19.5%、10%、8.1%；对鬣羚贡献最大的3个环境因子是竹林、栽培竹林和落叶灌丛，贡献百分比分别为18.5%、14.4%、11.8%；对林麝贡献最大的3个环境因子是坡向、落叶灌丛和竹林，贡献百分比分别为18.8%、13.9%、9.8%；对羚牛贡献最大的3个环境因子是坡向、竹林以及落叶阔叶林，分别占贡献比的23.3%、12%、11%。而相比之下对斑羚贡献率最低的3种环境因子中是栽培竹林、温性针叶林、建筑用地，对鬣羚贡献率最低的3个环境因子是常绿落叶阔叶混交林、农田、暖性针叶林，对林麝贡献率最低的3个环境银子是暖性针叶林、栽培竹林和建设用地，对羚牛贡献最低的三个环境因子是建设用地、草甸、硬叶常绿阔叶林。

4 讨论

图 2 白水河保护区四种有蹄类适宜生境分布图Fig. 2 Distribution map of suitable habitats for four ungulate species in Baishuihe Nature Reserve

近年来MaxEnt模型作为评价物种栖息地生境质量中最常用的模型被广泛运用于各种科学研究，从两栖类到大型兽类，从昆虫到植被，从全球范围到物种廊道范围都取得了较好的预测结果[22-25]。本研究利用MaxEnt模型对四川白水河国家级自然保护区4种有蹄类物种进行生境适宜性评价，模型预测结果都超过0.9，证明模型预测结果优秀，预测的结果能很好地展示现在保护区内4种有蹄类物种的生境状况。

表 1 生态因子贡献率Tab. 1 Contribution rate of ecological factors

从适宜栖息地分布的研究结果来看，鬣羚的适宜栖息地面积在4种物种当中是最多的，适宜生境斑块破碎化程度也是最低的；林麝和羚牛适宜栖息地相对鬣羚要稍小一些，且适宜生境斑块破碎化较为严重一些；而斑羚的适宜栖息地面积为4种物种中最小。从分布来看除羚牛以外其余3个物种的主要栖息地分布都在保护区南部海拔较低的地区。从3个物种的分布情况来看，不适宜的栖息地基本上都分布在北部区域。造成这个现象的原因一方面是此区域海拔较高，大部分区域海拔都在3 000 m，有蹄类物种能获得的食物来源较少。另一方面可能5·12地震及随后的地灾造成区域性的植被破坏，导致这些区域有蹄类分布较少，这也与李晟等研究结果相符[26]。从4个物种的栖息地分布预测结果来看，栖息地斑块破碎化最严重的是羚牛，适宜栖息地斑块连接性最好的是鬣羚。

影响不同物种的分布的环境因子不尽相同，但从结果来看坡向对每个物种的起比较大的影响作用，在影响斑羚、林麝、鬣羚的影响因子中都排第一，在对鬣羚的影响因子排序中也排到第六。这是因为坡向是影响植被分布的关键因子，而植被是有蹄类物种的食物来源，因此对有蹄类的分布起重要作用。虽然竹林对鬣鳞、林麝和羚牛的分布影响都较强，但其他植被类型对几个物种的贡献率排序都不一样，这表明了有蹄类在生境选择中有一定重叠但又有各自不同的偏好，昶野等的研究也有类似的结果[27]。建设用地、农田等干扰因子对几个物种的分布影响都较小，这是由于建设用地和农田等均分布在保护区内边缘，因此人为活动较少，造成的干扰较少。综合来看影响物种栖息地分布的几种类型的因子中，地形和植被因子对有蹄类的影响通常都有共同性，但是由于不同区域的干扰强度不一样，因此干扰对物种在研究区域的分布影响也有较大区别[28]。