南江黄羊生长性能研究进展

何向东

（四川省巴中市南江黄羊科学研究所，四川 巴中636600）

南江黄羊被毛黄色，沿背脊有一条明显的黑色背线，富有光泽，耳大微垂，体格高大，前胸深宽，四肢粗长，结构匀称。公羊前胸、颈肩、腹部被毛黑而长，母羊颜面清秀。南江黄羊是以成都麻羊和努比山羊的杂交后代为父本，与金堂黑山羊、本地山羊杂交，以南江县北极种畜场和元顶子牧场为基地，进行不断选育，最终形成我国第一个肉用山羊新品种。因该品种被毛黄色、主产在四川省南江县，因此被命名为“南江黄羊”。该品种肉质鲜嫩，营养丰富，胆固醇含量低，板皮品质优良，质地柔软，弹性较好，因此，深受消费者喜爱。南江黄羊具有体重体格大、生长发育快、产肉性能好、繁殖力高、适应性强、羊肉品质好的特点，因此被广泛应用于与其它品种羊进行改良，并得到好的生产性能效果。目前，南江黄羊现已基本推广到全国各省区。目前对南江黄羊生长特性的研究进展主要集中在放养模式与品种改良、日粮补充物、分子调控机制的研究。

1 放养模式与品种改良

研究表明，在舍饲条件下南江黄羊在早期随着年龄的增加而增重速度加快，2月龄前增重速度最快；3～4月龄生长较慢、5～6月龄增重恢复出现，其中6月龄南江黄羊体重和屠宰率均增加，说明南江黄羊快长系随着选育的加强，早期产肉性能不断提高，这为今后南江黄羊品种优良化提供了思路。南江黄羊放牧与圈养条件下的胴体品质比较分析发现，圈养组肌肉总氨基酸和其中的赖氨酸等含量均显著高于放牧组(P＜0.05)。说明圈养比放牧更加适合饲养南江黄羊。也有研究表明，“放牧”和“补饲”相结合，尤其是在羔羊处于哺乳期和断奶过渡期进行补饲，可使南江黄羊生长速度显著加快。

南江黄羊繁殖性能强，是经我国培育唯一的优良肉用山羊新品种，通过杂交以改良其它山羊品种效果显著。南江黄羊与其它本地羊杂交以后，杂交优势明显，在屠宰率、净肉率、胴体产肉率等方面均有所提高。贵州黑山羊耐粗饲，适应性强，然而该山羊个体小，生长速度慢，因此，为了提高贵州黑山羊生长性能和产肉性能，将南江黄羊与贵州黑山羊杂交改良，发现杂交后代的屠宰率、净肉率、胴体产肉率和肉骨比均明显高于同龄贵州黑山羊。以处于高寒地区的青海省贵南县本地山羊为母本，南江黄羊为父本进行杂交，发现6月龄杂交后代山羊的体高、体长和胸围显著高于本地羊（P＜0.05）；初生重、1月龄、3月龄和6月龄体重分别极显著高于本地山羊（P＜0.01）；波尔山羊体格大、体形较丰满、抗性强等优势，以波尔公山羊为父本，南江黄羊为母本进行杂交，发现杂交后代的初生重极显著地高于同期出生的南江黄羊羔羊(P＜0.01)，同时杂交后代的公、母羊2、4、6月龄的体重、日增重和舍饲育肥均显著(P＜0.05)或极显著(P＜0.01)高于同期出生的南江黄羊。波尔山羊与南江黄羊杂交一代羊、南江黄羊出生到6月龄的生长发育和190日龄的屠宰为研究指标发现，在青海高寒牧区严酷的生态环境条件下，波尔山羊与南江黄羊杂交一代羊和南江黄羊生长发育快于藏系绵羊，6月龄公、母羊活重极显著高于藏系绵羊（P＜0.01）；体长、体高、胸围均极显著大于藏系绵羊（P＜0.01）；产肉性能和胴体品质均优于藏系绵羊。波尔山羊与南江黄羊杂交一代羊和南江黄羊公、母羊胴体重、屠宰率、净肉重和净肉率比极显著高于藏系绵羊（P＜0.01），同时，眼肌面积大于藏系绵羊。

2 日粮补充物

日粮是指动物对营养物质的需要，提供给1头（只）动物24h的所有饲料，即以1头（只）动物24h的营养需要为基础供给的饲料总和。为了提高南江黄羊生长特性，在日粮中添加了补充物，以促进羊的生长特性。

2.1 银合欢银合欢是一种生长在亚热带和热带的植物，其叶中蛋白含量高，可达20%以上，有着“蛋白质库”的美誉。在精料中添加20%的氨化或风干银合欢叶粉替代部分常规蛋白原料，结果表明，与对照组相比，精料中添加氨化或风干银合欢叶粉（试验组）对南江黄羊均无不良症状；试验组南江黄羊提高了日增体质量，日粮料重比最低。血常规指标发现，氨化银合欢组白蛋白水平显著提高(P＜0.05)。这表明，饲喂20%的氨化银合欢叶粉配制的精料可提高日粮营养物质的消化率和蛋白质利用效率以改善其生长性能。

2.2 硒在基础日粮相同的日粮中添加0.15mg/kg的硒（试验组）与对照组相比，发现试验组每只增重和平均日增重显著高于对照组，说明日粮中添加硒可提高南江黄羊的生长性能，而且日粮中添加硒以饲养南江黄羊断奶羔羊进行育肥有广阔的前景。在基础日粮相同的情况下，试验组日粮中添加含Se0.15mg/kg、Fe60mg/kg、Zn40mg/kg，所选添加制剂均先均匀混合到混合精料中，接下来饲喂生长发育正常的3～4月龄断奶南江黄羊公羊，结果表明硒、铁、锌是促进羔羊生长发育的重要营养物质，具有促生长和提高畜禽生产性能的作用。

2.3 稀土混合物

试验组日粮分别添加69、138、207mg稀土混合物，试验组日增重、饲料增重比均显著高于对照组。结果表明，稀土混合物可改善南江黄羊生长性能，促进其生长代谢，提高其抗氧化能力。其中，添加69mg稀土混合物促生长效果最为显著。

以上方法均采用传统营养的方式对南江黄羊生长性能进行了研究，为了进一步研究日粮补充物对南江黄羊生长性能的影响，可采用分子营养的方式进行继续探讨，以便更加精确研究其营养代谢分子机制。

3 分子调控机制

哺乳动物生长性能是一个极其复杂的生物学过程，其会涉及基因和蛋白表达、信号通路的激活与沉默等调控过程。

3.1 基因单核苷酸多态性

目前，对南江黄羊生长性能主要集中于基因单核苷酸多态性（Single Nucleotide Polymorphism，SNP)的研究。南江黄羊、简州大耳羊、美姑山羊、藏山羊、川南黑山羊共5个山羊品种为试验材料，（1）研究南江黄羊瘦素（Leptin，LEP）基因单核苷酸多态性（Single Nucleotide Polymorphism，SNP)，并分析SNP位点与生长性状的关联性，发现LEP基因在117 T＞C位点，TT基因型个体24月龄体重和胸围显著高于CC基因型个体(P＜0.05)。在1642 G＞A和2883 G＞A位点的GG基因型个体在出生重和2月龄体重显著高于AA基因型或GA基因型个体(P＜0.05)。在3053 T＞C和3190 G＞A位点，突变纯合基因型个体的24月龄体长显著高于其他基因型个体(P＜0.05)。在3314 T＞C位点，TT型个体出生体重显著高于其它两种基因型个体(P＜0.05)，而CC型个体在6月龄体长和体高显著高于TC型(P＜0.05)。基因型关联分析表明：携带H2H3基因型个体初生重和2月龄体重最高，其他所有生长性状中表现最好是携带H1H5基因型的个体。（2）南江黄羊生长激素基因SNP多态性与体尺体重性状的相关分析发现，AA基因型个体平均体重极显著小于群体均值(P＜0.01)，AB型个体平均体重极显著大于AA型、BB型和群体均值(P＜0.01)。AA型体长极显著大于BB型和群体均值(P＜0.01)。AB型体高和胸围显著大于其它两种基因型和群体均值(P＜0.05)。体重和体尺性状的变异度AB型和BB型大于AA型。这说明，杂合基因型对羊性状具有优良作用。（3）在骨骼肌的生成过程中，细胞在分子调控机制的作用下，最终分化形成肌肉组织结构。MRF基因家族对骨骼肌在时间和空间发育的有序进行等均经复杂的信号通道系统进行精确的调控。MRF基因家族包括生肌决定因子(myogenic determining factor，MyoD)、肌细胞生成素(MyoG)、生肌调节因子5(Myf5)、生肌调节因子4(MRF4)，共4种调节因子。以上4个成员在肌肉发育过程中扮演不同的角色，共同调控肌肉发育。Myf5和MyoD基因主要在肌肉发育起始和成肌细胞增殖过程中表达；MyoG基因在分化末期表达量最高，参与整个肌肉发育过程；而Myf6基因主要在动物出生后表达。以南江黄羊为实验材料。分别在出生后0d、15d、30d、60d、90d、和120d时采取不同肌肉组织的半键肌、半膜肌、背最长肌、股四头肌和臀中肌。在肌肉组织中分离克隆得到以上山羊4个基因的序列，然后使用RT-qPCR技术检测山羊不同基因家族在不同肌肉不同发育阶段的相对表达量。Myf5基因的表达量峰值出现在15d和120d，而Myf6基因表达峰值出现在90d。MyoD基因的表达峰值出现在0d，随后基因表达量下调并维持稳定。MyoG基因的表达在南江黄羊不同肌肉组织发育时期没有显著性差异。（4）南江黄羊为试验动物，以生长激素（Growth Hormone，GH）基因为候选基因，利用PCR-SSCP技术和DNA序列分析技术筛选其多态位点，并与南江黄羊的生长性状进行关联分析，以期筛选与南江黄羊生长性状相关的分子标记。比对序列分析结果发现，GH基因外显子4有个4 SNPs分别为27 G/A、68 C/A、136 G/A、170 C/T)，其中有3个SNPs引起了氨基酸替代。外显子4多态与初生重、2月龄体重、6月龄体重和部分体尺指标显著相关(P＜0.05)；FF基因型是初生重、2月、6月龄体重、2月龄体长和2月龄胸围的有利基因型。这说明，GH基因外显子4的多态性作为南江黄羊生长性状相关的分子标记，但还需要在南江黄羊群体中进一步的验证，以确定调控生长性能的分子机制。采用PCR-SSCP方法检测405只南江黄羊GH基因外显子3多态性并与生长性状进行关联分析。结果发现，南江黄羊GH基因第1161处碱基发生了G→A突变的同义突变；第1171位点碱基发生G→A突变引起了GH激素第89个氨基酸由丝氨酸替代甘氨酸。其对初生重、2月龄体长、2月龄胸围、6月龄体重、6月龄体长、6月龄体高、6月龄胸围、12月龄体长和12月龄胸围的影响不显著；对2月龄体重和体高、12月龄体重和体高的影响显著高于基因型BB所对应2月龄体高显著高于基因型AA；基因型AA和BB所对应的2月龄体重、12月龄体重和体高均显著高于基因型CC和基因型AC。因此，这表明利用该位点的多态对南江黄羊生长性状进行标记可进行辅助选择。南江黄羊A-FABP基因第3内含子和第4外显子序列上分别发现T143C和T546C，后一个位点为同义突变，这2处突变各自产生3种基因型CC、TC和CC。关联分析显示T143C位点TC基因型成年公羊个体胸围显著长于TT；T546C位点CC基因型公羊个体的周岁体长显著长于IT基因，TC基因型母羊个体的6月龄胸围显著长于CC基因，其余生长性状在不同基因型个体间差异不显，表明南江黄羊A-FABP基因第3内含子和第4外显子多态性可能对个体生长性状有影响。在南江黄羊群体中共发现ARHGAP11A基因SNPs位点，g.3483A＞G和g.3621G＞A的纯合突变具有增加南江黄羊体重(2月龄、6月龄和12月龄)以及胸围(6月龄)指标的趋势(P＞0.05)，而在3525 A＞G位点AG型羊初生重、12月龄体重和12月龄胸围显著高于GG型个体(P＜0.05)。AAGT单倍型山羊体重体尺均高于AGGT和GGAT个体(P＞0.05)。南江黄羊母羊群体中ARHGAP11A基因突变与生长发育密切相关，表明在后期选育中可考虑其作为辅助选择进行标记。心肌细胞增强因2（Myocyte enhancer factor 2，MEF2）通过转录途径在细胞分化和发生中起调控作用，进一步增强动物的发育。MEF2尤其是MEF2C（肌细胞增强因子2C）突变与家畜生长之间有关联，为了探讨南江黄羊MEF2C的SNP，发现76303 A＞G，143180 T＞G，176090 A＞G和176845 T＞C与山羊生长显着相关，并且体重增速最快与143180 T＞G相关，这些结果表明MEF2C与动物发育之间的密切关系，阐明MEF2C可作为促进哺乳动物生长提供了重要的研究理论。这说明南江黄羊生长性能的分子调控主要集中于SNP研究，然而某基因、信号通路等对脂肪沉积、屠宰率、净肉率、胴体产肉率等研究还甚少，可在这些方面作进一步研究，以探讨南江黄羊生长性能分子调控机制。

4 总结

南江黄羊具有体重体格大、生长发育快、产肉性能好、繁殖力高、适应性强等特点，深受畜牧业青睐。目前，集中于放养模式与品种改良、日粮补充物、分子调控机制对南江黄羊生长性能的影响，在一定程度上探讨了南江黄羊生长特性，对南江黄羊发展取得了重要研究成果，然而，如何精准从分子层面探讨南江黄羊生长特性的研究，还知之甚少。