王艳霞,王璐,杨俊换,张瑶
(山东理工大学 农业工程与食品科学学院,山东 淄博 255049)
早期研究表明,氮源限制是产脂微生物积累脂质的重要营养特征,当培养基中氮源耗尽后,细胞内能荷升高,腺苷一磷酸(adenosine monophosphate,AMP)度降低,三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle,TCA cycle)受阻,此时胞内蛋白质、核酸等大分子的合成趋于停止,菌体不再生长,而培养基中大量的碳源(葡萄糖及其他被微生物吸收利用的糖类)持续吸收并转化为脂质,引起胞内脂质大量积累[1-3]。至今,科学家们对微生物脂质积累过程做了大量的研究工作,对产脂微生物氮源限制引发三羧酸循环调节到脂肪酸合成的生化机制有了较为清楚的认识[3-4]。对真核生物而言,糖酵解的终产物——丙酮酸进入线粒体内,经丙酮酸脱氢酶转化为重要中间代谢产物——乙酰-CoA。线粒体内乙酰-CoA必须转运到细胞溶胶,才能用于脂质合成[5-7];因此,转运乙酰-CoA(柠檬酸为其乙酰基载体)的线粒体三羧酸(柠檬酸)转运体系是连接糖代谢与脂质合成的纽带,是影响真核生物脂质合成的一个重要因素[5-7]。
三羧酸(柠檬酸)转运体系中另一个重要转运蛋白质是苹果酸(或二羧酸)转运体(malate transporter,MT)。对大鼠肝脏[8]、胰腺beta细胞[9]线粒体,以及从大鼠肝脏中分离、纯化的二羧酸转运蛋白质[10-11]的研究结果表明,该转运体通过电荷中性交换原则,在转入磷酸盐(或含硫化合物)的同时,将二羧酸(苹果酸、琥珀酸)转出线粒体用于糖异生。对酿酒酵母二羧酸转运体的研究[12-14]显示,MT有可能通过转入苹果酸而增加线粒体内柠檬酸的合成量,从而促进线粒体柠檬酸的转出。……