毛竹NIP基因的分子特征及应答胁迫的表达模式*

朱成磊 杨克彬 徐秀荣 马 霜,2 李晓佩 高志民

(1.国际竹藤中心竹藤资源基因科学与基因产业化研究所 国家林业和草原局/北京市共建竹藤科学与技术重点实验室 北京 100102； 2.西南科技大学 绵阳 621010)

水是植物细胞维持正常的生理功能不可缺少的组成部分，而水分子的跨膜转运主要通过水通道蛋白(aquaporins, AQPs)来完成的。嵌于生物膜上的水通道通常由4个功能独立的AQPs构成的四聚体组成(de Grootetal., 2001)，植物通过水通道快速调节水分平衡来适应外界环境的变化(Johansonetal., 2001)。植物中根据AQPs在细胞中的位置及结构将其分成5个亚家族(PIPs、TIPs、NIPs、SIPs和XIPs)(Danielsonetal., 2008)，其中膜内在水通道蛋白(nodulin 26-like intrinsic aquaporin proteins, NIPs)最初在大豆(Glycinemax)中发现，被定义为类NOD26膜内在水通道蛋白(Fortinetal., 1987)。随后发现植物中NIPs普遍存在，主要在细胞膜上行使水分子和一些小分子物质的运输功能，在保护植物免受外界环境伤害方面发挥着重要作用。例如，AtNIP2;1主要在拟南芥(Arabidopsisthaliana)成熟根的维管组织和根尖中表达，参与根系营养物质的吸收和根尖的发育(Choietal., 2007)；AtNIP7;1参与砷的吸收与转运(Isayenkovetal., 2008)；AtNIP5;1参与硼的运输(Gómez-Sotoetal., 2019)。有研究表明，NIP基因在盐和其他金属离子等逆境胁迫中均扮演着重要角色(Wangetal., 2017; Zhuetal., 2019)。定位在细胞膜上的水稻(Oryzasativa)OsNIP2;1(Zhaoetal., 2010)、大麦(Hordeumvulgare)HvNIP2;1(Schnurbuschetal., 2010)分别具有运输硅和硼穿过细胞膜的功能，而硅和硼在应对各种胁迫保护植物方面具有重要作用。

毛竹(Phllostachysedulis)是我国最重要的竹种之一，现有林地面积467.78万hm2，占全国竹林面积的72.96%(李玉敏等，2019)。低温和干旱是影响毛竹生长和分布的主要环境限制因子，如自然低温胁迫条件下，1年生、2年生毛竹和成竹的半致死温度依次降低，且与1月下旬叶片中可溶性糖含量呈极显著正相关，与12月上旬叶片中MDA含量呈显著负相关(应叶青等，2011)。……