五个猕猴桃种的皮孔、气孔器和叶片下表皮微观特征

刘平平 熊雅兰 韦宇静 莫权辉 王发明 叶开玉

摘 要： 为了探讨不同种类猕猴桃皮孔、气孔器和叶片下表皮特征的差异及其分类学意义，该文利用光学显微镜观察五个猕猴桃种共计9份样品材料的一年生枝条韧皮部上皮孔的形态，结果发现供试猕猴桃皮孔呈长椭圆形或长梭形，不同种皮孔的长×宽、皮孔密度、皮孔面积和皮孔面积的百分比值存在差异但与种类划分无明显规律，皮孔的宽可明显区分所选4个中华猕猴桃品种。利用扫描电镜观察气孔器和叶片下表皮特征，结果发现猕猴桃气孔器呈宽椭圆形或椭圆形，仅分布在叶背的叶肉区域，气孔器类型有辐射型、环列型、不规则型和不等型4种。中华猕猴桃的气孔器是辐射型，美味猕猴桃的气孔器是环列型，阔叶猕猴桃和毛花猕猴桃的气孔器是不规则型，长果猕猴桃的气孔器是不等型。保卫细胞围绕气孔器排列，与表皮水平或突起。叶片下表皮细胞一般为不规则形或乳状突起，垂周壁浅波状或深波状;表面覆着颗粒状纹饰和分叉单细胞非腺毛，其中阔叶猕猴桃为不分叉单细胞非腺毛，长果猕猴桃多为双分叉单细胞非腺毛，其余为多分叉单细胞非腺毛。部分具有鳞片状蜡质層。气孔器外拱盖内缘浅波状，纹饰光滑或有颗粒状物。测量猕猴桃气孔器长 × 宽、气孔长轴、气孔器密度，结果发现不同种之间存在差异但与猕猴桃种类划分无明显规律，其气孔器类型与种类划分一致，4个中华猕猴桃品种可通过气孔器的长、气孔长轴和密度大小来区分。此外，新种长果猕猴桃的微表观形态与其他种类存在明显差异，为其识别提供基本的微观依据。

关键词： 猕猴桃， 气孔器， 皮孔， 下表皮， 微观特征

Abstract： In order to explore the difference and taxonomic significance through the characteristics of the lenticel， stomatal apparatus and lower epidermis of leaf of different kiwifruit species， the optical microscope was used to observe kiwifruit lenticels on one-year-old phloem of nine samples from five different species. Kiwifruit lenticels showed long elliptical or spindle shape. The values of length × width， lenticle density， lenticle area and percentage of lenticle area of different species were different and no obvious rule with species division. However， the four Actinidia chinensis varieties from selected samples could be clearly distinguished by the width of the lenticels. The results of scanning electron microscope showed that the stomatal apparatus only existed in blade back and mesophyll area with wide oval and elliptical shape， and the stomatal apparatus types were actinotytic， cyclocytic， anisocytic and anomocytic. Among these species， the stomatal apparatus shape of A. chinensis was actinotytic， the stomatal apparatus shape of A. deliciosa was cyclocytic， the stomatal apparatuses shapes of A. latifolia and A. eriantha were anisocytic， and the stomatal apparatus shape of A. longicarpa was anomocytic. Guard cells were arranged around stomatal apparatus， horizontal or protruding from the lower epidermis. The lower epidermal cells were papillose or anomocytic with sinuate or sinuolate anticlinal wall. The lower epidermis was granulated with furcal pubescence and bifurcate single cell without glandular trichome. Some germplasm had papillose or flake-like waxy layer. Inner margin of outer stomatal rim were sinuolate with ornamentation. According to the measure of length × width， axis and density of stomatal apparatus， there was no obvious rule with kiwifruit species division. However， the stomatal apparatus type and the species division were consistent well. Four A. chinensis varieties could be distinguished by the length， axis of stomatal and density of stomatal apparatus. In addition， there were significant differences in the microapparent morphology between A. longicarpa and other species， which provides microcosmic basis for its identification.

Key words： kiwifruit， stomatal apparatus， lenticel， lower epidermis， microscopic characteristics

植物表面的微观形态结构是研究物种起源、进化和分类的重要指标。相关研究已在荔枝（王心燕等，2006）、龙眼（温伟君等，2010）、柑橘（李润唐等，2004）、苹果（刘静，2014）、胡杨（肖磊等，2016）、木犀榄族（高武军等，2009）、葡萄（张延龙等，1997）等植物中广泛应用，一致认为气孔与各物种的分类学和种间亲缘有着密切联系，且有研究认为皮孔密度、大小的变异系数和重复力与遗传变异关系密切（贠慧玲等，2012）。此外，植物的表面形态结构与植物的抗性密切相关，如枝叶表皮是抵制病原菌入侵的最初防御场所（李聪，2016）。在植物抗旱（周秀梅等，2004;何士敏等，2009）、抗寒（李紅莲等，2015）、抗病（侯天侦等，1992;于秋香等，2010;张笑宇，2012;关晔晴，2015）等方面得到证实。同时，在猕猴桃抗逆方面也有初步研究，石志军（2014）、李淼（2003）、李庚飞等（2008）和李聪（2016）对部分猕猴桃品种的固有形态结构与抗病性的关系进行了研究，发现不同品种猕猴桃的皮孔和气孔器大小、密度与抗溃疡病相关性显著。可见，物种的微表观特征也可为研究物种的抗逆性、抗病性与其表面形态的关系提供形态学参考。

猕猴桃属（Actinidia）植物全世界有66种，约有118个种下分类单位，因猕猴桃属于杂合体，有些种类很难通过外观形态进行区分，因此也有新的分类方法将其划分为54种21变种（Li et al.，2009），但仍然存在一些争议。猕猴桃富含良好营养价值和药用价值，具有“世界水果之王”、“维生素C之王”的美称（高敏霞等，2018）。近几年来，随着猕猴桃产业的发展，更多的新品种不断被报道，猕猴桃种植地区和面积也在不断扩展，目前世界上已有30 多个国家和地区广泛种植猕猴桃（张计育等，2014）。其中我国种植20余万公顷，近30年来从中华、美味、毛花、长果等猕猴桃种类中选育出200多个品种，但各个品种之间因种类来源不同在外观形态、果实特性和抗逆性方面表现出较大的差异，且部分品种是通过野生驯化或实生育种选育而出，品种来源不清，给新品种界定和指导生产带来一定困扰。本文根据已有的主要栽培品种及其来源种类，选择五个种共9份猕猴桃样品材料进行枝叶表皮微观特征观测，探索不同种类猕猴桃枝叶表皮微观特征的差异，为猕猴桃种类划分和品种识别提供基本的微观依据。

1 材料与方法

1.1 材料

选择中华猕猴桃（Actinidia chinensis）、美味猕猴桃（A. deliciosa）、长果猕猴桃（A. longicarpa）、阔叶猕猴桃（A. latifolia）和毛花猕猴桃（A. eriantha）等五个猕猴桃种类，共9份样品材料用于试验分析。用于试验的中华猕猴桃（A. chinensis）有以下4个品种：‘金桃（‘Jintao）、‘Hort 16A、‘桂海4号（‘Guihaia No.4）和‘红阳（‘Hongyang）。用于试验的美味猕猴桃（A.deliciosa）有以下2个品种：‘海沃德（‘Hayward）、‘实美（‘Shi Mei）。‘桂海4号和‘实美是由广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所选育的品种。长果猕猴桃是由广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所发现的新种。

所用叶片和枝条均采自广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所猕猴桃品种园和种质圃，品种园和种质圃统一种植和管理。为了确保试验材料的一致性，选择的试验树均是已经达到生理成熟可开花结果的3年生以上成年树，并且枝条和叶片在同一天采集。叶片在夏季晴天下午3：00到4：00之间气孔张开时采集。

1.2 方法

1.2.1 猕猴桃皮孔的形态观测 采集猕猴桃种质一年生枝条，用解剖刀取韧皮部组织浸泡于清水中;用镊子撕下皮层，于光学显微镜4倍下观测皮孔的长和宽并进行统计学分析。每个观测指标测量20～30个;根据测量值计算皮孔面积和皮孔面积百分比，计算公式如下（贠慧玲等，2012）：皮孔面积=π×皮孔横径×皮孔纵径/4;1.2.2 猕猴桃叶片的形态结构观测 采集当年生的成熟且叶龄一致的叶片，用解剖刀随机截取5 mm × 5 mm韧皮层组织块50块，立即放入FAA固定液中固定。先用70%乙醇冲洗2次，再分别用70%、85%、90%、95%、100%等5个不同浓度梯度乙醇各浸泡1 h，做脱水处理，最后用100%乙醇浸泡过夜。用CO2临界点干燥仪干燥，用离子溅射仪镀金（曹五七等，1995;Huang et al.， 2004）。于卡尔·蔡斯EVO18扫描电镜800倍和3 000倍镜下拍照并测量，并观察表皮形态特征、气孔器的排列方式、长度、宽度和气孔长轴并统计分析，每个观测指标测量30～35个值。叶片表皮形态特征和气孔器特征的描述参照曾妮等（2017）和王宇飞等（1991）。

1.2.3 数据分析方法 测量所得数据在IBM SPSS Statistics19软件中进行差异显著性分析，将数据导入软件，选择比较均值，单因素两两比较选择LSD和Duncan进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 猕猴桃皮孔的形态观测

猕猴桃一年生韧皮部上皮孔观察结果如表1所示，猕猴桃皮孔均呈椭圆形或长梭形。皮孔的长 × 宽在832.91 μm × 343.08 μm～2 516.68 μm × 845.73 μm之间;各种类的皮孔密度也不一致，毛花猕猴桃的皮孔密度最大，为13.8 ind.·cm-2，中华猕猴桃中‘红阳品种的皮孔密度最小，为5.3 ind.·cm-2;各种类猕猴桃皮孔面积在0.25～1.72 mm2之间，皮孔面积百分比在1%～11%之间，如表1所示。分别对五个猕猴桃种类和种下的品种的皮孔的长、宽、密度和皮孔的面积及面积百分比进行了差异显著性分析，均达到差异显著或极显著水平。

五种猕猴桃的皮孔的长度中，中华猕猴桃比长果猕猴桃长，长果猕猴桃比美味猕猴桃长，而阔叶猕猴桃在中华猕猴桃几个种类之间，但其密度比中华猕猴桃大，毛花猕猴桃的长度介于2个美味猕猴桃品种之间，但其密度也比美味猕猴桃大。因此，结合猕猴桃的长度和密度可以区分这五个猕猴桃种类。而皮孔的宽、面积和面积百分比跨度较大，与种类划分没有明显规律。此外长果与其近缘种毛花的皮孔面积百分比相同，但长果猕猴桃的皮孔大、密度小，而毛花猕猴桃的皮孔小、密度大，可以从这两点区分二者。

所选4个中华猕猴桃品种皮孔的宽各不相同，且达到差异显著和极显著水平，可以区分这4个中华猕猴桃品种。‘金桃和‘Hort 16A的面积百分比相同，但从长宽比例来看，‘Hort 16A比‘金桃更为狭长。

2.2 猕猴桃叶片的形态结构观测

用扫描电镜观察猕猴桃的叶片组织结构，结果见表2，表3，图版Ⅰ，图版Ⅱ。中华猕猴桃‘金桃、美味猕猴桃‘实美具有突起结构布满叶片的下表皮，其余猕猴桃种类的下表皮细胞为不规则形;长果猕猴桃和阔叶猕猴桃的垂周壁为浅波状，其他猕猴桃种类为深波状;叶片表面均覆着颗粒状纹饰，其中美味猕猴桃‘实美和中华猕猴桃‘桂海4号的颗粒状纹饰较为细小，此外长果猕猴桃和阔叶猕猴桃具有鳞片状蜡质层;叶片表面均着生柔毛且为分叉单细胞非腺毛，其中长果多为2分叉，少量3分叉，毛花最浓密，阔叶最稀疏。猕猴桃的气孔器仅分布在叶背的叶肉区域，长果和毛花的气孔器呈宽椭圆形，其他为长椭圆形;中华猕猴桃4个品种的气孔器是辐射型;美味猕猴桃2个品种的气孔器是环列型;阔叶猕猴桃和毛花猕猴桃的气孔器是不规则型;长果猕猴桃为不等型，这与种类划分一致。且从微表观形态上进一步证明长果猕猴桃是有别于其他猕猴桃的新种。

由表3可知，五种猕猴桃的气孔器的长 × 宽在16.01 μm × 13.42 μm～26.50 μm × 17.32 μm之间，气孔长轴在9.78～20.42 μm之间，气孔器的长宽比在1.19～1.53之间，差异不明显，气孔密度在253～781 ind.·cm-2之间。差异显著性分析发现各种类猕猴桃气孔器的密度、气孔长轴和气孔长、宽之间均存在差异显著，甚至达到极显著水平（表3）。数据显示‘海沃德和‘实美2个美味猕猴桃品种气孔器大小接近，而中华猕猴桃品种气孔器大小不一，波动范围较大。一般气孔器较长的种类或品种，其气孔的长轴相应增长，气孔密度则相对减少。4个中华猕猴桃品种的气孔器长、气孔长轴、气孔密度差异很大，因此可以根据气孔器特征区分供试中华猕猴桃品种;此外‘金桃有别于其他中华猕猴桃品种最突出的特点是其下表皮细胞为乳状突起，而其他几个品种为不规则形。

3 讨论与结论

本研究完成了五个种类共9份猕猴桃种质材料的皮孔和气孔的形态观测，其中长果猕猴桃是本单位发现的新种，‘桂海4号（李瑞高等，1998）和‘实美（李洁维，2003;李瑞高等，2003）是本单位选育的品种。3份种质材料均是在广西本土发现和选育的，在生产中均表现出较强的抗逆性，但目前尚未有其微表观形态结构方面的研究。本研究首次对这3份种质材料的微表观形态结构进行了测量和描述，为其种类识别和品种鉴定提供基本的微观依据;同时在微观形态与抗逆性的相关性方面进行初步探索，以期为猕猴桃抗逆性研究提供理论支撑。

本研究中，‘海沃德、‘Hort 16A枝条皮孔的长、宽和密度，及‘海沃德、‘Hort 16A和毛花猕猴桃气孔器的长、宽和密度与李聪（2016）的研究结果基本一致，但与李庚飞等（2008）和李淼等（2003）的结果相差较远。这可能与样品采集的时间，枝条、叶片的成熟程度有关，也可能与样品采集地点的气候及栽培环境存在一定的关系。李聪（2016）和李淼（2003）的研究结果也表明皮孔、气孔器的长、宽和密度与叶片成熟度有关。本研究在对皮孔、气孔器的观测中发现靠近叶痕部位皮孔的密度较大，而节间部位皮孔的数量较少;向阳面枝条的皮孔更为突起，而背阳面枝条的皮孔与表皮水平。同时，在研究过程中发现，同一品种的皮孔和气孔的测量值之间也有较大的差异，因取样和观测视野的不同，所获得皮孔和气孔器的密度也会有较大的差异。因此在对猕猴桃皮孔和气孔器的研究中，应充分考虑干扰因素的影响，尽可能保证样品材料的一致性。另外，在研究中发现毛被较多的猕猴桃种质材料，如毛花猕猴桃，因毛被较多无法对皮孔进行直接观测，实验中可用清水浸泡脱去绒毛，然后再进行观测。

本研究发现‘金桃、‘Hort 16A、‘桂海4号和‘红阳等中华猕猴桃种质材料的气孔器是辐射型，‘海沃德和‘实美等美味猕猴桃种质是环列型，阔叶猕猴桃和毛花猕猴桃是不规则型，长果猕猴桃是不等型。这与猕猴桃种类划分一致。气孔器类型或许可以作为猕猴桃种类鉴定的辅助特征。本研究中，4个中华猕猴桃的品种可通过皮孔的宽、气孔器的长和密度以及气孔长轴等特征来区分。此外，长果猕猴桃与其近缘种毛花猕猴桃微表观形态较为接近。该种的气孔形态特征为宽椭圆形，皮孔面积百分比与毛花猕猴桃一致，皮孔、气孔器的大小和密度均与毛花猕猴桃相近，而二者之間的毛被却完全不同，微表观形态与李瑞高等（2003）观点一致，进一步验证了枝叶微观特征辅助猕猴桃种类识别的可行性。该种的气孔器与表皮水平，且柔毛稀疏，表皮角质层纹饰均有鳞片状蜡质层，这些特征与阔叶猕猴桃的叶表皮相似。推测该种可能与类似阔叶猕猴桃的气孔器的种质有一定的亲缘关系，但这些特征与猕猴桃种类形态特征是否存在必然联系，或者联系的紧密程度还需进一步研究验证。

‘金桃、‘海沃德和‘实美具有乳状突起结构布满叶片下表皮，在观察中发现，该结构围绕着气孔器周围生长，有凹陷也有膨胀，且气孔张开的越大，该结构凹陷越深，在此推测该结构为副卫细胞，且可能与气孔的开闭存在一定的关联。

植物的枝叶表皮特征是分类学上的重要依据，其微表观形态结构特征决定了外观表型特征，在此次研究中发现相同种类的微表观形态也存在很大差异。例如，在所选的中华猕猴桃材料中‘金桃的下表皮细胞为乳状突起，与美味猕猴桃一致，而与其他中华猕猴桃品种差异较大。本研究对几种猕猴桃种质外观微形态进行观测且首次描述了猕猴桃气孔器的类型和叶背的微形态特征，希望能为猕猴桃分类微观特征提供参考。另外，气孔和皮孔是植物与外界进行气体与液体交换的直接场所，也是植物抵御病害的固有形态结构，也希望能为相关研究提供一定参考。

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（责任编辑 周翠鸣）