栗斑腹鹀巢捕食及影响因素研究

崔煜菲，李 时，张立世，冯致力，尚伟平，姜云垒

(吉林农业大学动物科学技术学院，吉林 长春 130118)

栗斑腹鹀(Emberizajankowskii)隶属于雀形目(Passeriformes)、鹀科(Emberizidae)、鹀属(Emberiza)，为单型种，无亚种分化[1]，是一种典型草原鸟类.历史上，栗斑腹鹀曾分布于朝鲜、俄罗斯和中国(主要在内蒙古、黑龙江及吉林西部和东部)，但近几十年来，已未见该种鸟类在俄罗斯和朝鲜分布的报道.农业发展、过度放牧等人类活动，使栗斑腹鹀已在大部分历史繁殖区消失[2].由于分布范围逐渐减小，种群数量急剧下降，栗斑腹鹀已被世界自然保护联盟(IUCN)列为濒危物种[3].目前栗斑腹鹀繁殖种群主要位于扎鲁特旗和阿鲁科尔沁旗[3].栖息地丧失和破碎化是栗斑腹鹀种群数量下降的主要原因，低的繁殖成功率也是种群数量下降和种群恢复缓慢的一个主要因素[4]，而巢捕食是导致其繁殖失败的主要原因之一[5].

研究表明，巢捕食是鸟类繁殖失败的主要原因[6]，尤其是营开放巢的小型雀形目鸟类[7].捕食不仅对鸟类个体适应性和繁殖进化有着重要影响，还可能会对鸟类种群动态产生重大影响[8].鸟类巢捕食受多种因素影响，草地的丧失和破碎化过程中不仅会减少鸟类赖以生存的环境，也可能会增加巢捕食的风险[9].在草原破碎化过程中，由于斑块面积的减小、边缘比例增多可能会增加巢捕食的概率[10].草原高的植被盖度可能阻碍巢捕食者的搜寻，降低巢捕食的概率[11].巢捕食者的种类也是影响巢捕食的关键因素.先前的研究发现，巢捕食是栗斑腹鹀繁殖失败的重要原因，但影响其捕食的因素尚不清楚.另外，虽已报道栗斑腹鹀的巢捕食者包括蚂蚁、蛇、鼠、红脚隼(Falcovespertinus)等[4]，但由于地理位置不同，捕食者可能存在差异，新发现的栗斑腹鹀种群巢捕食者尚无研究报道.确定鸟类的主要巢捕食者及影响巢捕食的因素对于了解鸟类繁殖成功率、种群增长率及种群数量等具有重要意义.本研究选择内蒙古扎鲁特旗栗斑腹鹀繁殖种群为研究对象，通过直接搜寻法寻找繁殖巢，利用微型摄像机确定栗斑腹鹀的主要巢捕食者，并对生境因子进行分析，确定影响栗斑腹鹀巢捕食的主要因素，以为栗斑腹鹀的保护提供科学依据.

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区域

研究样地位于内蒙古自治区扎鲁特旗(119°14′～125°57′E，43°50′～45°50′N).该地区属半干旱山地草原地貌，温带大陆性气候，降雨主要集中在6—8月，年平均降雨量为300～400 mm.研究区域内主要植被有芨芨草(Achnatherumsplendens)、羊草(Leymuschinensis)、北京隐子草(Cleistogeneshancei)等禾本植物，线叶菊(Filifoliumsibiricum)、茵陈篙(Artemisiacapillaries)、麻花头(SerratulacentauroidesL.)等菊科植物，以及西伯利亚山杏(Prunussibirica)、蒙古黄榆(Ulmusmacrocarpa)两种木本植物.研究区域常见鸟类共有44种，隶属10个目23科，以雀形目鸟类居多，主要有云雀(Alaudaarvensis)、蒙古百灵(Melanocoryphamongolica)、三道眉草鹀(Emberizacioides)、山鹛(Rhopophiluspekinensis)、灰伯劳(Laniusexcubitor)、红尾伯劳(Laniuscristatus)、楔尾伯劳(Laniussphenocercus)、喜鹊(Picapica)等.

1.2 研究方法

1.2.1 巢搜寻及巢捕食判断

2018—2019年5—7月，在研究区域内采用直接搜寻法寻找栗斑腹鹀繁殖巢，对找到的巢进行编号、定位，同时记录首枚卵产期、窝卵数、雏鸟数量和成功出飞的雏鸟数量等繁殖参数.2019年，于孵化期和育雏期，在繁殖巢附近安装微型摄像机监测巢捕食者，摄像时间为每日的4：30—18：00，不少于12 h.共监测了25巢总计82 d的视频录像.采用视频回放的方式确定巢捕食的时间和捕食者，若巢中发现有一枚卵或一只雏鸟被捕食，即视为发生巢捕食事件.对未架设摄像头的繁殖巢，每3 d检查一次.通过巢内情况(是否有雏鸟或卵缺失)判断是否发生巢捕食，并基于经验推测捕食者类型，如：有破碎卵壳、巢材杂乱通常可认定为鼠类捕食，巢材完整而卵消失可认定为蛇类捕食.

1.2.2 巢址因子测量

以繁殖巢为中心，设置2 m×2 m的样方，测量如下巢址因子：(1)巢所在的植物种类，即巢位于何种植物下.本实验统计到3种植物——贝加尔针茅、西伯利亚山杏、蒙古黄榆，赋值分别为0，1，2.(2)巢所在植物高度(cm).(3)青草盖度(%).(4)枯草盖度(%).(5)灌木盖度(%).(6)裸地面积比例(%).(7)巢盖度，即巢正上方垂直俯面上的盖度(%).(8)距边缘距离，即巢距斑块边缘距离(m).(9)斑块面积，即巢所在斑块的面积(hm2).

1.2.3 数据分析

利用SPSS(version 21.0)统计软件进行数据统计与分析.以巢命运(繁殖成功=0，被捕食=1)作为因变量，各巢址因子为解释变量，使用二元逻辑斯蒂回归(Logistic regression)分析各因子对巢捕食的影响.回归分析中使用基于偏最大似然估计的后进法进行模型筛选，最终获得最有可能影响巢捕食的若干因子.

2 结果

2.1 繁殖巢命运

2018—2019年共发现产卵的栗斑腹鹀繁殖巢94巢，成功出飞28巢，繁殖成功率为28.7%.被捕食44巢，捕食率为46.8%，占繁殖失败的65.7%.2018年的巢捕食率为44.4%，2019年的巢捕食率为49.0%.除巢捕食外，导致繁殖失败的原因还包杜鹃寄生、弃巢、未受精等(见表1).

表1 2018—2019年栗斑腹鹀繁殖失败情况

2.2 巢捕食者

通过微型摄像机记录到5例巢捕食事件(见图1)，其中3巢被草原黄鼠捕食，1巢被乌鸦捕食，1巢被蚂蚁捕食.此外，直接观察到蚂蚁捕食雏鸟的3巢.通过巢内巢材情况及雏鸟和卵的损失情况判断，15巢被鼠类捕食，12巢被蛇类捕食.另外，9巢无法确定捕食者.

A 草原黄鼠捕食卵；B，C 草原黄鼠捕食雏鸟；D 乌鸦捕食雏鸟

2.3 影响巢捕食的巢址因子

使用二元逻辑斯蒂回归对44个被捕食巢和23个繁殖成功巢的9个巢址因子进行分析，结果见表2.模型总体样本的预测正确率为65.7%.灌木盖度、巢盖度、青草盖度、枯草盖度4个因子依次移出.共有5个因子最终进入模型，其中，裸地面积比例和距边缘距离达到显著水平(P<0.05)，且巢捕食风险随裸地面积比例的增大而增大，随距边缘距离的增大而减小.巢所在的植物种类、巢所在植物高度、斑块面积3个因子虽进入模型但未达到显著水平.

表2 栗斑腹鹀巢捕食因素二元逻辑斯蒂回归分析

3 讨论

3.1 栗斑腹鹀巢捕食率

Lack[12]的研究表明，英国营开放巢的鸟类中3/4的繁殖失败是巢捕食造成的.本文的研究表明，巢捕食占繁殖失败的65.7%，且巢捕食与多种因素有关.首先，晚成鸟出生后发育时间较长，比早成鸟更有可能发生巢捕食[6]；其次，小型雀形目鸟类因自身特点，相比猛禽或其他大型鸟类具有更高的巢捕食率[13].另外，巢类型的不同导致捕食率有所不同，有研究[6，14]证实，开放性地面巢的巢捕食率高于灌木巢及洞穴巢；再就是巢的隐蔽性低及地面巢捕食者更多所致[15].由此也可以证实栗斑腹鹀作为营开放性地面巢的小型雀形目鸟类，更容易受到巢捕食的威胁.

3.2 巢址因子对巢捕食的影响

巢址因子影响巢捕食[7]，低的植被高度和覆盖度可能会增加被捕食的风险[3].栗斑腹鹀的巢捕食率随裸地面积比例的增加而增大，这可能是其繁殖区内依靠视觉确定巢位置的捕食者较多所致[16]，裸地面积越大导致亲鸟进出巢的活动更易被捕食者发现，增加了巢捕食的概率[17].此外，栗斑腹鹀巢捕食与距边缘距离有关，这在其他鸟类的研究中也得到了类似的结果：Albrecht等[18]研究发现，在以农田为界的草地边缘，普通朱雀(Carpodacuserythrinus)的巢捕食率高于草原内部；Paton等[19]研究发现，距离边缘50 m范围内的巢捕食率极高，且距离边缘25 m范围内的巢捕食率高达80%.本文的研究表明，在距边缘25 m范围内的巢捕食率为75.9%，距边缘100 m外的巢的捕食率仅为28.6%，这可能是因为边缘效应吸引了更多的巢捕食者[20]，增加了发现边缘巢的可能[10]；同时，靠近边缘的巢隐蔽度可能会减小，更容易被通过视觉搜寻巢的捕食者发现[7].

3.3 巢捕食者分析

王海涛等[5]在吉林白城大岗林场进行的相关研究表明，栗斑腹鹀繁殖期的巢捕食者为蛇、鼠、蚂蚁和红脚隼，这与本文在内蒙古扎鲁特旗栗斑腹鹀分布区的研究结果相似；此外，在本研究区域乌鸦也是栗斑腹鹀的巢捕食者.研究过程中虽未拍摄到蛇捕食栗斑腹鹀卵和雏鸟的画面，但记录到样地内蛇捕食其他鹀科鸟类卵和雏鸟的情况，且根据被捕食巢内情况判断，蛇是本区域内栗斑腹鹀的主要捕食者.鼠类一直是鸟类卵和雏鸟的重要捕食者[8]，本研究也证实了这一现象，草原黄鼠种群数量较大，是栗斑腹鹀的另一主要巢捕食者.

由于研究区域与村庄相邻，样地内时常会出现犬、猫等动物，已有研究[21]证实它们作为人类引入的巢捕食者，破坏力极强，也可能成为栗斑腹鹀繁殖失败的原因之一；此外，黄鼬(Mustelasibirica)也有捕食雀形目鸟类卵和雏鸟的行为[22]，可能也是栗斑腹鹀的潜在巢捕食者.猛禽不仅对亲鸟造成威胁，也是巢捕食者的重要组成部分[23].红脚隼已被确认是栗斑腹鹀的巢捕食者[5]，而样地内的猛禽还包括白尾鹞(Circuscyaneus)、红隼(Falcotinnunculus)和楔尾伯劳，它们无疑也对栗斑腹鹀的繁殖造成了威胁[22].有研究指出，喜鹊是雀形目鸟类的主要巢捕食者[23]，经常会破坏巢内卵和雏鸟.因此，这些动物在栗斑腹鹀的孵化和育雏阶段均存在潜在的威胁.

3.4 保护措施

保护栗斑腹鹀赖以生存的栖息环境是保护其生存的必要条件.建立保护区、加大看管力度、减少放牧及人为干扰是保护栗斑腹鹀的最有效方式.此外，由于鼠和蛇是栗斑腹鹀的主要巢捕食者，灭鼠可能是增加栗斑腹鹀繁殖成功率的措施之一，但需要考虑到灭鼠的同时维护生态平衡.大力宣传保护濒危物种的重要性，提高当地群众的保护意识也是栗斑腹鹀保护中不可忽视的方面.