昆虫假死行为研究进展

李会娟，杨开朗，王 倩，温俊宝

(北京林业大学林学院，北京 100083)

动物受到外界刺激如天敌刺激时，会自发进入强直静止状态，身体蜷缩静止不动呈“死亡”状，或从原停留处落下(Miyatake, 2001a; Ruxton, 2006)，这一现象被称为假死(Death-feigning、Thanatosis、Tonic immobility、Animal hypnosis、Playing dead、Immobilization catatonia、Play possum)(Humphreys and Ruxton, 2018)，属于次级防御行为(Matthews and Matthews, 2010; Ruxtonetal., 2018)，是先天性的，是长期进化中保留下的适应特征(Edmunds, 1975)。

假死行为广泛存在于动物界各个门类，包括节肢动物门，脊索动物门中哺乳纲、两栖纲、鱼纲、爬行纲等，软体动物门等，有文献记载的共71个物种(见表1)。节肢动物门中除蛛形纲和软甲纲有假死行为外，昆虫纲中最为普遍(Alonsozarazaga and Lyal, 1999)，有40种昆虫被明确报道具有假死行为，其中鞘翅目有22种，而象甲科最多，包括甘薯象甲Cylasformicarius(Acheampong and Mitchell, 2010)、松树象甲Hylobiusabietis(Sibuletal., 2013)、臭椿沟眶象Eucryptorrhynchusbrandti(Lietal., 2019)、沟眶象Eucryptorrhynchusscrobiculatus(张艳，2015)、女贞粗腿象Ochyromeraligustri(侯冬梅和涂小云，2014)、车轴草籽象Tychiuspicirostris(Duporte and Melville, 1916)等。

昆虫的假死行为对提高逃逸率和存活率等有着十分重要的作用，近年来，逐渐受到国内外研究者的重视。本文拟综述昆虫假死行为的研究现状，重点探讨假死行为的发生机制，分析现存问题，展望今后研究方向。

1 昆虫假死行为研究概况

1.1 相关文献资源和机构

从1906年开始，到2019年10月，以“假死”(Death-feigning、Thanatosis、Tonic immobility)为关键词，通过谷歌学术(英文)、中国知网(中文)数据库共检索出1 350篇相关文献。深入筛选发现其中仅279篇涉及昆虫，2000年后发表的有229篇。进一步统计2000-2019年国内外涉及昆虫假死行为的论文(图1)，20年间有46篇是明确研究昆虫假死行为的，其中国内6篇。涉及昆虫假死行为的文献呈逐年递增趋势，但深入研究昆虫假死行为的论文增加趋势不明显(图1-a)。……