不同种源花榈木种子性状和苗期生长特性比较

苏石诚， 韦小丽， 杨 彬， 段如雁， 肖龙海

(1.贵州大学林学院， 贵阳 550025； 2.贵州林业勘察设计有限公司， 贵阳 550001；3.贵州省生物研究所， 贵阳 550025)

优良种源选择是进行人工林培育，提高人工林质量的重要措施。由于林木种源试验周期较长，苗期试验成为林木优良种源初选的重要方式[1]。种源往往决定了树种育苗的质量和后期营林的效益[2-3]。地理种源苗期区域化试验作为林木引种驯化的一项重要措施，可为广泛的野生资源遗传改良工程提供育种材料，对造林种源选择及区划、适地适树的实现均有重要意义[4]。

花榈木(OrmosiahenryiPrain)又名臭木、花梨木或臭铜材，为蝶形花科(Papilionaceae)红豆树属常绿乔木，我国特有种，产于我国亚热带地区，海拔100～1 300 m的山地、溪边和谷地林内。花榈木树体高大，木材结构均匀致密、耐腐朽，花纹别致，是珍贵高档用材树种[5]。由于花榈木天然更新能力弱，加上其生境遭到破坏，导致其野生种质资源濒临枯竭，被列为国家二级保护植物[6]。因此，开展有关花榈木人工培育，扩大其资源数量十分必要。目前，前人对花榈木的研究主要集中在种群生态[7]、种子休眠[8]、苗期管理[9-10]、组织培养[11]、微生物共生[12]及病虫害防治[13]等方面，而有关花榈木的种源试验研究尚未见报道。

为此，本研究采集了来自贵州、安徽、福建及浙江4省的10个花榈木产地种子，在贵阳市花溪区进行苗期种源试验，比较不同地理种源花榈木种子性及苗期生长的差异，以初步筛选出在本地区苗期表现较好的花榈木种源，为将来开展花榈木采种育苗和种源选择提供基础性资料。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于贵州省贵阳市花溪区贵州大学林学院苗圃基地，地处黔中地区，东经104°34′，北纬26°34′，海拔1 159 m，属中亚热带高原湿润季风气候。春夏多雨，秋冬多晴天，年均气温15.85 ℃，极端高温39.5 ℃，极端低温-9.5 ℃；≥10 ℃的年积温4 637.5 ℃，年降水量1 229 mm，年均相对湿度79%，太阳辐射总量为3 567 MJ·m-2。

1.2 试验材料

试验种子为采自不同地理种源的花榈木种子，种源地见表1。育苗基质按段如雁等[14]筛选的最适配方(泥炭∶珍珠岩∶蛭石=2∶1∶1)进行配制，基质中添加2%过磷酸钙和多菌灵20 g·m-3；育苗容器为12 cm×12 cm×15 cm黑色无纺布袋。2015年4月初，将种子催芽后播于装好基质的容器袋中，每个种源播种300袋。播种后，搭盖遮阳网并做好水肥管理及病虫害防治。

表1 花榈木种源地理信息Table 1 Geographic information recording of O. henryi provenances

1.3 测定方法

1.3.1种子形态和千粒重测定

各种源随机取种子50粒，用电子游标卡尺测其长径及短径，重复3次，精确到0.1 mm；采用四分法分别从各种源纯净种子中取8个重复，每个重复100粒，分别称重，精确到0.01 g，计算种子千粒重。

1.3.2生长指标测定

每个种源随机抽样30株幼苗挂牌标记，于当年6月初开始到11月底苗木停止生长为止对样本进行测定，每隔15 d测定挂牌植株的苗高、地径。用钢卷尺测苗高(精度0.1 cm)，用游标卡尺测地径(精度0.01 cm)。

1.3.3生物量测定

在苗木停止生长后对两年生花榈木苗木进行生物量的测定，每种源根据11月底测定的平均苗高和平均地径按±5%的误差取标准株3株，用清水洗去根团基质，用吸水纸吸干表面水分后置于105 ℃烘箱中烘干至恒重，称其根、茎、叶干重。

1.3.4根系指标测定

将选取的花榈木标准株洗净擦干，把待测根系扫描后用根系分析系统(WinRHIZO)进行根系指标的分析，包括总根长、总根表面积、平均根系直径、总根体积、根尖数等。

1.3.5数据处理

采用Excel软件进行基本数据的统计，SPSS 18.0软件进行方差分析处理。多重比较使用Duncan法，变异系数分析种子性状变异性[15]，采用隶属函数综合评价法对各种源进行综合评价[16]。

1) 变异系数(CV)计算公式为：

CV=(S/X)×100%；

式中：S为标准差，X为平均值。

2) 隶属函数值计算公式为：

U(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)；

式中：U(Xi) 为隶属函数值，Xi为某一指标的测定值；Xmax、Xmin分别为某一指标内的最大值和最小值。

2 结果与分析

2.1 不同种源花榈木种子性状比较

不同种源的种子其形态存在差异，对不同种源花榈木种子的长径、短径、千粒重进行分析，结果(图1)表明：其长径、短径以及千粒重都达到极显著差异水平(p<0.01)。各种源长径变幅为9.08～11.22 mm，最大是8号种源，其次为2号、5号种源，两者差异不显著，最短是3号种源，8号种源长径为3号种源的1.24倍。短径变幅为7.54～9.07 mm，最长是2号种源，最小是3号种源，2号种源短径是3号种源的1.20倍，此外1、5、7号种源种子的短径也较大，三者之间差异不显著(p>0.05)。千粒重变幅为248.59～361.42 g，最大的是8号种源，最小是3号种源，8号种源是3号种源的1.45倍。

根据不同种源花榈木种子性状的变异性分析(表2)发现，变异系数差别较为明显。其中千粒重变异系数最大，为12.88%，长径、短径之间变异系数相近，分别为6.08%和6.02%，长短径比变异系数最小，为5.99%。不同种源地的花榈木种子变异较大。

表2 不同种源花榈木种子性状变异系数比较Table 2 Comparison of variable coefficient of different O. henryi provenances

2.2 不同种源花榈木出苗期及苗高、地径比较

不同种源花榈木出苗期在育苗地表现不一致(表3)。1号种源出苗最早，2号种源最晚出苗，两者相差14 d，8号种源出苗期也较早。对苗高、地径进行分析表明(表3)，不同种源花榈木苗高、地径差异极显著(p<0.01)，变幅为7.87～16.87 cm，其中10号种源苗高最高，与其它各种源之间差异显著(p<0.01)。2、7、8号种源差异不显著(p>0.05)，长势也较好，苗高分别为10号种源的93.66%、90.28%、91.88%；苗高最低的是3号种源，仅为10号种源的46.65%，4号种源苗高表现也较差，是10号种源的50.56%。地径生长变幅为3.54～5.10 mm，表现最好的是10号种源，表现最差的是3号种源，其中10号种源是3号种源的1.46倍，是4号种源的1.43倍。

表3 不同种源花榈木苗高、地径比较Table 3 Comparison of seedling height and ground diameter of different O. henryi provenances

2.3 不同地理种源花榈木根系生长比较

由表4可以看出，不同种源5项根系指标中总根体积、平均根系直径差异不显著(p>0.05)，总根表面积差异显著(p<0.05)，总根长、根尖数差异均达到极大写字母相同差异不显著，不同则差异极显著(p<0.01)。下同。

表4 不同地理种源花榈木根系的比较Table 4 Comparison of root system of different O. henryi provenances

显著水平(p<0.01)。不同种源花榈木总根长变幅为293.46～600.80 cm，6号种源总根长最大且与其它各种源差异显著(p<0.01)，最小的为3号种源，6号种源是3号种源的2.05倍。总根表面积变幅为54.66～143.11 cm2，最大的是6号种源，最小的是3号种源，前者是后者的2.62倍；根尖数变幅为849～1 129条，最大的是6号种源，其次是9号种源，两者之间差异不显著，与其它种源之间差异显著，最小的是1、4号种源，两者根尖数相同，仅为6号种源的1.33倍。不同种源总根体积和平均根系直径虽然差异不显著，但比较起来6号种源表现最好，3号种源表现最差。综合各项根系指标，6号种源的根系比较发达，对水肥的吸收能力最强，3号种源根系不发达。

2.4 不同地理种源花榈木生物量及其分配比较

对不同地理种源花榈木的各部分生物量测定结果(表5)表明，不同种源花榈木根生物量、径生物量、叶生物量以及总生物量之间差异均达到极显著水平(p<0.01)，均为6号种源最大，3号种源最小，根生物量变幅为0.437～2.004 g，茎生物量变幅为0.288～1.247 g，根生物量变幅为0.414～1.731 g，总生物量变幅为1.140～4.660 g。3号种源总生物量仅占6号种源的24.46%，7、8号种源表现稍次之，但都达到4.0 g以上。

表5 不同地理种源花榈木生物量分配比较Table 5 Comparison of biomass allocation of different O. henryi provenances

2.5 不同种源花榈木生长指标与地理因子相关性分析

对不同种源花榈木生长指标与地理因子进行皮尔逊相关性分析(表6)，各种源种子性状、苗高、地径、根尖数及生物量等指标都与经纬度呈负相关，总根体积与经度呈正相关，与纬度呈负相关，其余根系指标及根茎比都与经纬度呈正相关，除苗高和茎生物量与经度呈显著负相关关系，根尖数和茎生物量与纬度呈显著负相关关系外，其余指标都未达到显著水平。苗高、千粒重与海拔呈极显著正相关关系，茎生物量与海拔呈显著正相关关系，地径、种子性状以及各生物量指标都与海拔呈正相关关系，而根系指标与海拔呈负相关关系，但都未达到显著水平。

表6 不同种源花榈木生长指标与地理因子相关性分析Table 6 Correlation analysis of growth index and geographical factors of different O. henryi provenances

2.6 不同种源花榈木苗期表现综合评价

由于不同种源花榈木苗期生长指标表现不一致，采取综合评价的方法衡量各种源质量的好与坏较为合理。为此，采用隶属函数综合评价法对不同种源苗期生长综合质量进行综合评价。从表7可以看出，6号种源在试验区域综合表现最优，其次为8、7、2号种源，3号种源最差。各种源的综合排序为：6号种源>8号种源>7号种源>2号种源>9号种源>10号种源>5号种源>1号种源>4号种源>3号种源。

表7 不同种源花榈木综合评价表Table 7 Comprehensive evaluation of different O. henryi provenances

3 讨 论

经过长期的地理隔离和自然选择，分布范围广的树种自身会发生一些可以遗传的变异，以此适应各种生境，并且将这种变异稳定的遗传给下一代[17-18]。本研究通过对4省10个采种地的花榈木种子性状和苗木特性进行分析，发现各地理种源之间均存在显著差异。种子性状相比林木根、茎、叶等性状来说是一种比较稳定的性状[19]，在分析的3个种子性状中，8号种源种子最大，3号种源最小，与李峰卿等[20]对红豆树种子性状研究结论相似，本研究中花榈木的3个种子性状皆有显著的变异，且千粒重的变异系数最大，超过10%。相关性分析(表6)中，种子性状与经纬度呈负相关关系，与海拔呈正相关关系，除千粒重与海拔高度呈极显著正相关关系外，其余都不显著，花榈木种子变化趋势大致呈从西到东，从南到北，从高海拔到低海拔有变轻、变小的趋势，范丽颖等[21]在对花楸(SorbuspohuashanensisHedl.)种子的研究中也有类似发现。

种子大，其发芽率高，幼苗生长更好、对环境适应性更强[22-23]，但也有研究发现，种子大小与萌发、幼苗发育无显著相关性，甚至呈显著负相关[24]，而变异规律与分布地点的地理位置和气候条件的综合作用有关[25-26]。不同种源花榈木引种至贵阳花溪后，各种源的大多数性状上存在显著差异，通过相关性分析(表6)可以看出，海拔的相关系数明显大于经度和纬度，说明花榈木不同种源苗木苗期生长变异主要受海拔的影响，本研究中采集花榈木种源种子分布在海拔40～1 200 m范围内，引种地花溪海拔1 125 m，是所有种源中海拔最高的，因此，高海拔区域种源对花溪的气候适应性强，而低海拔区域种源则适应性弱，故表现出高海拔区域种源苗木生长优于低海拔区域种源，出现苗木生长及生物量积累与海拔呈正相关关系的现象，何庆海等[1]在枫香(LiquidambarformosanaHance)种源试验中也发现了类似现象。花榈木幼苗的苗高及茎生物量与经度呈显著负相关关系，根尖数与茎生物量与纬度呈显著负相关关系，与大多数种源试验的研究结果一致[1,27]。

本研究中发现，花榈木苗木苗期综合表现最佳为6号种源，8号种源种子最大，4号种源和3号种源虽地理位置与6号种源相近，但其种子性状不如6号种源，故苗期综合表现不如6号种源，苗木根系生长状况及生物量积累叶是决定苗木质量的重要因素，所以，花榈木的表型性状差异不只是受到单一方面因子的影响，而是在遗传和环境差异的双重影响下表现出来的。

4 结 论

对10个花榈木种源种子性状、苗高、地径、生物量以及根系生长指标综合分析，初步认为在贵阳地区综合表现最优的是6号种源。该种源在生物量的积累以及根系生长等指标上具有明显优势，对水肥的吸收能力比较好，在贵阳地区进行人工造林的时候可以作为优良种源推广，8号种源、7号种源、2号种源综合表现次之，具有一定的发展潜力，接下来的研究中可继续跟踪观察，而4号种源和3号种源整体表现较差，不建议作为本地区花榈木育苗的选择种源。