不同保留密度对落叶松水曲柳混交林的影响

朱万才　 吴瑶　李亚洲　张怡春

摘 要：为研究落叶松-水曲柳混交林林分生长情况，以黑龙江省江山娇实验林场落叶松水曲柳混交林为研究对象，比较分析不同保留密度下落叶松-水曲柳混交林的土壤理化性质以及林下植被的生物多样性。结果表明，保留密度为1 250 株/hm2的低密度林分各生长指标的平均值（胸径、树高、枝下高）均表现为较高，更适宜于落叶松-水曲柳混交林的生长;保留密度为1 250 株/hm2时林分土壤总孔隙度、毛管持水量、非毛管持水量和饱和持水量均为最高，说明该保留密度的林分土壤结构更好，土壤通透性和持水量都比较高，该保留密度的土壤有机质含量也最好，土壤肥力好;随着保留密度的降低，林下植被丰富度、密度、盖度、高度以及多样性指数都有所提高。

关键词：落叶松水曲柳混交林;保留密度;土壤理化性质;植物多样性

中图分类号：S791.22    文献标识码：A   文章编号：1006-8023（2021）02-0050-07

Effect of Different Reserve Density on Larix gmelinii-Fraxinus

mandshurica Mixed Forest

ZHU Wancai， WU Yao*， LI Yazhou， ZHANG Yichun

（Heilongjiang Forestry Institute， Harbin 150081， China）

Abstract：In order to study the growth of Larix gmelinii-Fraxinus mandshurica mixed forest， taking the Larix gmelinii-Fraxinus mandshurica mixed forest in Jiangshanjiao experimental forest farm of Heilongjiang Province as the research object， the soil physical and chemical properties and the biodiversity of understory vegetation were studied. The results showed that the mean values of growth indexes （DBH， tree height and undershoot height） of low-density stands with retention density of 1 250 trees/hm2 were higher， which was more suitable for the growth of the Larix gmelinii-Fraxinus mandshurica mixed forest. The total soil porosity， capillary water holding capacity， non-capillary water holding capacity and saturated water holding capacity of 1 250 trees/hm2 stand were the highest， which indicated that the soil structure of the stand with this reserve density was better， and the soil permeability and water holding capacity were higher， the retention density of soil organic matter content was also the best， soil fertility was good. With the decrease of the reserve density， the richness， density， coverage， height and diversity index of understory vegetation increased.

Keywords：Larix gmelinii-Fraxinus mandshurica mixed forest; reserve density; soil physical and chemical property; plant diversity

收稿日期：2020-11-06

基金項目：国家重点研发计划项目（2017YFD0600402-03）

第一作者简介：朱万才，硕士，副研究员。研究方向为森林经理。E-mail： 46331382@qq.com

通信作者：吴瑶，博士，副研究员。研究方向为森林经理。E-mail： wuyao8204@163.com

引文格式：朱万才，吴瑶，李亚洲，等. 不同保留密度对落叶松水曲柳混交林的影响[J].森林工程，2021，37（2）：50-56.

ZHU W C， WU Y， LI Y Z， et al. Effect of different reserve density on Larix gmelinii-Fraxinus mandshurica mixed forest[J]. Forest Engineering，2021，37（2）：50-56.

0 引言

林分密度是影响森林生长的重要因子，特别是人工林，在立地条件一定的情况下，通过密度调整，可以在最短时间内取得目的材种的最大收获量[1-4]。落叶松是东北地区主要三大用材树种之一，由于其生长迅速、轮伐期较短，在东北地区被大面积栽培。水曲柳材质坚韧、纹理美观，也是东北地区的珍贵用材树种，二者混交，表现出明显的生长优势，是比较成功的混交类型。本研究以黑龙江省江山娇实验林场落叶松水曲柳混交林为研究对象，通过研究不同保留密度林分的生长情况、土壤理化性质以及林下植被的生物多样性，来揭示不同保留密度对于落叶松水曲柳混交林的影响，旨在为该地区落叶松水曲柳混交林经营实践提供参考[5-13]。

1 试验地概况

试验点设置于黑龙江省江山娇实验林场，江山娇实验林场地处牡丹江市所辖宁安市内。林场东南角与吉林省接壤，西以镜泊湖为界，东、南、北3面与东京城林业局毗邻，整个施业区处于东京城林业局之中，其地理坐标为128°53′16″～129°12′42″E， 43°44′54″～43°54′12″N。该地区土壤属棕色森林土，主要的成土母质为玄武岩。土壤类型主要有地带性土壤——暗棕壤;非地带性土壤——草甸土、沼泽土。植物种类较多，按森林类型划分，主要可分为针阔混交林、阔叶混交林、柞树林和人工针叶纯林4大类型。

2 研究方法

2.1 试验地设置及调查

本研究于2018年9月在江山娇实验林场选择高保留密度、中保留密度和低保留密度的落叶松水曲柳混交林设置样地（表1），每个保留密度设置3个重复，共设9块25 m×30 m的标准地，对标准地内的林木进行每木检尺和每木定位。

2.2 土壤调查

在标准地内以对角线的方式分别在4个对角和中心挖取土壤剖面，每个土壤剖面按0～20、20～40、40～60 cm用环刀取样，土样用于土壤物理性质（容重、总孔隙度、毛管持水量、非毛管持水量和饱和持水量）的测定，同时挖取土样带回实验室测量其pH，及有机质含量、全氮、全磷、全钾、有效氮、速效磷和速效钾含量等。

2.3 植被调查

在落叶松水曲柳混交林内设置小样方，分别在4个对角和中心设置2 m×2 m的小样方，调查小样方内灌木和草本的种类、盖度和高度等，计算植物多样性。植物多样性计算情况如下。

（1）物种丰富度指数：

R=S。

（2）物种均匀度指数：

JSW=-∑si=1（PilnPi）/lnS。

（3）物种多样性指数Simpson 指数：

D=N（n-1）/∑Ni（Ni-1）。

Shannon-Wiener 指数：

H=-∑（Ni/N）log2（Ni/N）。

式中： Ni為某个种的个体数目;N为所有种个体树木总和;S为物种数目;Pi为属于种i的个体在全部个体中的比例[14-20]。

3 结果与分析

3.1 不同保留密度对落叶松水曲柳混交林生长的影响

3.1.1 不同保留密度的落叶松水曲柳混交林生长的比较

表1为不同保留密度下落叶松水曲柳混交林胸径、树高、枝下高和冠幅的生长情况。平均胸径表现为随着保留密度的降低而逐渐增大，这符合生长规律，保留密度越大，林木的生长空间越小，会抑制林木胸径的生长，而随着保留密度的减小，林木生长空间变大，平均胸径也随之增大。平均树高也表现为保留密度越小，平均树高越大，但是在高密度和中密度的林分，树高的差异不显著。枝下高也随着保留密度的降低而逐渐增大。冠幅在高保留密度的林分里，平均值比较小，这是由于生长空间受到限制，影响了林木冠幅的生长，在中密度和低高密度的林分，生长空间增大，平均冠幅明显增加，但是2个密度间的差异并不显著，仅相差0.08 m。总体来说，保留密度为1 250 株/hm2的低密度林分各生长指标的平均值（胸径、树高、枝下高）均表现为较高，分别为19.93 cm、22.16 m和12.28 m，只有冠幅略低于中密度林分，但明显高于高密度林分，可见，保留密度为1 250 株/hm2时，更适宜于落叶松水曲柳混交林的生长。

表2和表3方差分析结果表明，不同的保留密度间树高的差异最显著，P为0.000，胸径次之，P为0.001，不同的保留密度间枝下高和冠幅的差异不明显，P分别为0.097和0.066。保留密度为1 250 株/hm2的林分胸径和树高与保留密度为1 560、1 690 株/hm2的林分存在显著差异。

3.1.2 不同保留密度对落叶松水曲柳混交林径阶结构的影响

落叶松水曲柳混交林各径阶的株数分布情况也受保留密度的影响。由图1可知，密度为1 690 株/hm2林分的最高值在径阶为18 cm处，为23株，密度为1 560 株/hm2林分的最高值在12 cm和14 cm处，为16株，密度为1 250 株/hm2林分的最高值也在径阶18 cm处，为15株。密度为1 690 株/hm2林分，中径木（14～22 cm）的株数占74.23%，小径木（<14 cm）的株数占12.37%，大径木（>22 cm）的株数占13.40%;密度为1 560 株/hm2林分，中径木的株数占55.91%，小径木的株数占25.81%，大径木的株数占18.28%;密度为1 250 株/hm2林分，中径木的株数占69.33%，小径木的株数仅占0.04%，大径木的株数占26.67%;可见，各保留密度的林木株数都集中在中径级，其中以密度最高的1 690 株/hm2林分最为明显，说明低密度和中密度的林分更适用于培育中小径材。随着保留密度的降低，林木株数所占的比例逐渐向大径级转移，说明较低的保留密度更适宜培育大径材。

3.2 不同保留密度对落叶松水曲柳混交林土壤理化性质的影响

3.2.1 不同保留密度对落叶松水曲柳混交林土壤物理性质的影响

由图2可知，不同保留密度在0～20、20～40、40～60 cm层的土壤容重值，土壤容重在所有保留密度的林分中均表现为随着土层厚度的增加而逐渐增加，0～20 cm的土壤容重最小，在保留密度为1 690、1 560、1 250 株/hm2的林分中其值分别为0.638 1、0.759 0、0.611 7 g/cm3，比20～40 cm的土壤容重小0.207 3、0.273 1、0.333 9 g/cm3，比40～60 cm的土壤容重小0.271 0、0.354 3、0.486 8 g/cm3，说明在各保留密度的林分中，0～20 cm的土层土壤结构最好，对落叶松水曲柳混交林内林木的影响最为明显，因此，重点对该土层的土壤物理性质进行分析和研究。

由表4可以看出，在不同保留密度的林分中，土壤总孔隙度、毛管持水量、非毛管持水量和饱和持水量在0～20 cm的土层中规律一致，由大到小均表现为：1 250、1 560、1 690 株/hm2，随着保留密度的增大而减小。保留密度为1 250 株/hm2的林分土壤总孔隙度、毛管持水量、非毛管持水量和饱和持水量比保留密度为1 690 株/hm2的林分分别高1.443 3%、0.923 9%、1.976 6%、7.942 0%，比保留密度为1 560 株/hm2的林分分别高2.776 6%、5.373 1%、4.864 4%、27.109 4%，说明保留密度为1 250 株/hm2的林分土壤结构更好，土壤通透性和持水量都比较高。

3.2.2 不同保留密度对落叶松水曲柳混交林土壤化学性质的影响

表5为不同保留密度落叶松水曲柳混交林土壤的化学性质。各保留密度落叶松水曲柳混交林随着土层厚度的增加，土壤的pH也逐渐增加，说明土壤随着土层厚度的增加逐渐由酸性向碱性转变。土壤有机质的含量在各保留密度都表现为在土层厚度0～20 cm时明显高于其他土层厚度的含量，说明上层土壤有机质含量高，土壤肥力好。保留密度为1 250 株/hm2的林分在0～20、20～40、40～60 cm有机质含量都为最高，在0～20 cm土层，分别高于1 690 株/hm2和 1 560 株/hm2的林分24.681 6 g/kg和62.002 7 g/kg;在20～40 cm土层，分别高于1 690 株/hm2和1 560 株/hm2的林分43.942 g/kg和49.355 2 g/kg;在40～60 cm土层，分别高于1 690 株/hm2和1 560 株/hm2的林分43.470 4g/kg和40.315 6 g/kg，可见，保留密度为1 250 株/hm2的落叶松水曲柳混交林土壤有机质含量最高，土壤肥力好，有益于林木的生长。除了全钾、速效磷和速效钾的含量在保留密度為1 690 株/hm2的林分略有不同以外，其他保留密度林分的不同土层厚度的全氮、全磷、全钾、有效氮、速效磷和速效钾的含量都表现为随着土层厚度的增加而逐渐减小，说明上层土壤各养分的含量总体来说的都比较高，土壤肥力好，但是不同保留密度林分之间全氮、全磷、全钾、有效氮、速效磷和速效钾的含量差异并不明显。

3.3 不同保留密度对落叶松水曲柳混交林林下植被的影响

通过野外植被调查（表6），保留密度为1 690 株/hm2的落叶松水曲柳混交林下共有植被19种，其中灌木8种，草本11种;保留密度为1 560 株/hm2的林分林下共有植被28种，其中灌木8种、草本20种;保留密度为1 250 株/hm2的林分林下共有植被29种，其中灌木9种、草本20种。由此可见，保留密度为1 250 株/hm2的落叶松水曲柳混交林林下植被无论密度、盖度还是平均高，都明显高于保留密度为1 690 株/hm2和1 560 株/hm2的林分。其灌木层密度为58 株/m2，比保留密度为1 690 株/hm2和1 560 株/hm2的林分分别大2 株/m2和1 株/m2，草本层为58 株/m2，比保留密度为1 690 株/hm2和1 560 株/hm2的林分分别大28 株/m2和21 株/m2。灌木层盖度为27.5%，比保留密度为1 690 株/hm2和1 560 株/hm2的林分分别大15.0%和11.3%，草本层为19.9%，比保留密度为1 690 株/hm2和1 560 株/hm2的林分分别大5.4%和3.7%。灌木层平均高为120 cm，比保留密度为1 690 株/hm2和1 560 株/hm2的林分分别高58.5 cm和32.5 cm，草本层为38.5 cm，比保留密度为1 690 株/hm2和1 560 株/hm2的林分分别高5.3 cm和2.5 cm。

保留密度为1 250 株/hm2的落叶松水曲柳混交林林下植被多样性指数也高于保留密度为1 690 株/hm2和1 560 株/hm2的林分。灌木层丰富度为0.92%，比保留密度为1 690 株/hm2和1560 株/hm2的林分分别大0.11%和0.04%，草本层为0.92%，比保留密度为1 690 株/hm2和1 560 株/hm2的林分分别大0.06%和0.05%。灌木层Simpson指数为0.30%，比保留密度为1 690 株/hm2和1 560 株/hm2的林分分别大0.13%和0.10%，草本层为0.13%，比保留密度为1 690 株/hm2和1 560 株/hm2的林分分别大0.04%和0.04%。灌木层Shannon-wiener指数为1.92%，比保留密度为1 690 株/hm2和1 560 株/hm2的林分分别大0.12%和0.09%，草本层为2.62%，比保留密度为1 690 株/hm2和1 560 株/hm2的林分分别大0.41%和0.02%。

可见，随着保留密度的降低，落叶松水曲柳混交林林下植被丰富度、密度、盖度、高度以及多样性指数都有所提高，说明保留密度为1 250 株/hm2的林分敞开度大，林分内光照充足，林下植被接收到足够的光照，生长旺盛，有益于林下植被的生长，而密度高的林分林下植被光照条件不充足，无论种类还是生长都收到了一定程度的抑制，生长比较缓慢。

4 结论与讨论

保留密度为1 250 株/hm2的低密度林分各生长指标的平均值（胸径、树高、枝下高）均表现为较高，更适宜于落叶松水曲柳混交林的生长。各保留密度的林木株数都集中在中径级，其中以密度最高的1 690 株/hm2林分最为明显，说明低密度和中密度的林分更适用于培育中小径材。随着保留密度的降低，林木株数所占的比例逐渐向大径级转移，说明较低的保留密度更适宜培育大径材。

在不同保留密度的林分中，土壤总孔隙度、毛管持水量、非毛管持水量和饱和持水量在0～20 cm的土层中规律一致，由高到低均表现为1 250、1 560、1 690 株/hm2。保留密度为1 250 株/hm2的林分土壤总孔隙度、毛管持水量、非毛管持水量和饱和持水量都比保留密度为1 690、1 560 株/hm2的林分高，说明该保留密度的林分土壤结构更好，土壤通透性和持水量都比较高。该保留密度土壤的有机质含量最高，土壤肥力好，有益于林木的生长。除了全钾、速效磷和速效钾的含量在保留密度为1 690 株/hm2的林分略有不同以外，其他保留密度林分的不同土层厚度的全氮、全磷、全钾、有效氮、速效磷和速效钾的含量都表现为随着土层厚度的增加而逐渐减小，说明上层土壤各养分的含量总体来说的都比较高，土壤肥力好，但是不同保留密度林分之间全氮、全磷、全钾、有效氮、速效磷和速效钾的含量差异并不明显。

随着保留密度的降低，落叶松水曲柳混交林林下植被丰富度、密度、盖度、高度以及多样性指数都有所提高，说明保留密度为1 250 株/hm2的林分敞开度大，林分内光照充足，林下植被接收到足够的光照，生长旺盛，有益于林下植被的生长，而密度高的林分林下植被光照条件不充足，无论种类还是生长都受到了一定程度的抑制，生长比较缓慢。

【参考文献】

[1]刘忠玲，吕跃东，姚颖.不同林分密度原始红松林枯落物和土壤的持水特性[J].森林工程，2020，36（5）：8-15.

LIU Z L， LV Y D， YAO Y. Water-holding characteristics of litter and soil of original Korean pine forests stands with different densities[J]. Forest Engineering， 2020， 36（5）： 8-15.

[2]金锁，毕浩杰，刘佳，等.林分密度对云顶山柏木人工林群落结构和物种多样性的影响[J].北京林业大学学报，2020，42（1）：10-17.

JIN S， BI H J， LIU J， et al. Effects of stand density on community structure and species diversity of Cupressus funebris plantation in Yunding mountain， southwestern China [J]. Journal of Beijing Forestry University， 2020， 42 （1）： 10-17.

[3]赵伟文，梁文俊，魏曦.不同林分密度华北落叶松人工林土壤养分特征[J].西南师范大学学报（自然科学版），2019，44（4）：84-92.

ZHAO W W， LIANG W J， WEI X. Soil nutrient characteristics of Larix principis-rupprechtii plantations with different stand densities[J]. Journal of Southwest China Normal University （Natural Science Edition）， 2019， 44（4）： 84-92.

[4]冯倩倩，铁英，周梅，等.华北落叶松人工林不同造林密度土壤理化性质分析[J].林业资源管理，2018，47（6）：106-110.

FENG Q Q， TIE Y， ZHOU M， et al. Analysis of physical and chemical soil properties of larch plantations with different afforestation densities in North China[J]. Forest Resources Management， 2018， 47（6）： 106-110.

[5]宣立辉，佟彦国，张军，等.冀北山区油松人工林林分密度对枯落物层和土壤层水文特征的影响[J].林业与生态科学，2019，34（1）：15-23.

XUAN L H， TONG Y G， ZHANG J， et al. Effects of thinning on hydrological characteristics of forest litter in Pinus tabulaeformis plantation in northern Hebei[J]. Forestry and Ecological Sciences， 2019， 34（1）： 15-23.

[6]孫千惠，吴霞，王媚臻，等.林分密度对马尾松林林下物种多样性和土壤理化性质的影响[J].应用生态学报，2018，29（3）：732-738.

SUN Q H， WU X， WANG M Z， et al. Effects of stand density on understory species diversity and soil physical and chemical properties of Pinus massoniana forest [J]. Journal of Applied Ecology， 2018， 29（3）：732-738.

[7]褚欣，潘萍，郭丽玲，等.不同密度飞播马尾松林凋落物及土壤持水性能比较分析[J].浙江农林大学学报，2017，34（5）：808-815.

CHU X， PAN P， GUO L L， et al. Comparing water-holding capacity in forest litter and soils for an aerially seeded Pinus massoniana plantation with different stand densities[J]. Journal of Zhejiang A&F University， 2017， 34（5）： 808-815.

[8]苏妮尔，沈海龙，丁佩军，等.不同坡位红皮云杉林木生长与土壤理化性质比较[J].森林工程，2020，36（2）：6-11.

SU N E， SEHN H L， DING P J， et al. Comparison of growth and soil physical and chemical properties of Picea koraiensis on different slope positions[J]. Forest Engineering， 2020， 36（2）： 6-11.

[9]谷加存，肖立娟，马振东，等.造林密度对水曲柳人工林地上生长和细根生物量的影响[J].生态学杂志，2017，36（11）：3008-3016.

GU J C， XIAO L J， MA Z D， et al. Effect of planting density on the aboveground growth and fine root biomass in Fraxinus mandschurica Rupr. plantation[J]. Chinese Journal of Ecology， 2017， 36（11）： 3008-3016.

[10]任立忠，罗菊春，李新彬.抚育采伐对山杨次生林植物多样性影响的研究[J].北京林业大学学报，2000，22（4）：14-17.

REN L Z， LUO J C， LI X B. The effects of intermediate cutting on plant species diversity in Populus davidiana secondary forest[J]. Journal of Beijing Forestry University， 2000， 22（4）： 14-17.

[11]ZHU J J， YANG K， YAN Q L， et al. Feasibility of implementing thinning in even-aged Larix olgensis plantations to develop uneven-aged larch-broadleaved mixed forests[J]. Journal of Forest Research， 2010， 15（1）： 71-80.

[12]李春义，马履一，王希群，等.抚育间伐对北京山区侧柏人工林林下植物多样性的短期影响[J].北京林业大学学报，2007，29（3）：60-66.

LI C Y， MA L， WANG X Q， et al. Short-term effects of tending on the undergrowth diversity of Platycladus orientalis plantations in Beijing mountainous areas[J]. Journal of Beijing Forestry University， 2007， 29（3）： 60-66.

[13]周泽宇，杨绕华，张玉珍，等. 华北落叶松人工林直径分布预测模型构建[J]. 南京林业大学学报（自然科学版）， 2020， 44（2）： 117-124.

ZHOU Z Y，YANG R H，ZHANG Y Z，etal. Prediction model construction of diameter distribution of Larix principis-rupprechtii plantation[J].Journal of Nanjing Forestry University （Natural Science Edition）， 2020， 44（2）： 117-124.

[14]马履一，李春义，王希群，等.不同强度间伐对北京山区油松生长及其林下植物多样性的影响[J].林业科学，2007，43（5）：1-9.

MA L Y， LI C Y， WANG X Q， et al. Effects of thinning on the growth and the diversity of undergrowth of Pinus tabulaeformis plantation in Beijing mountainous areas[J]. Scientia Silvae Sinicae， 2007， 43（5）： 1-9.

[15]邵英男，刘延坤，李云红，等.不同林分密度长白落叶松人工林土壤养分特征[J].中南林业科技大学学报，2017，37（9）：27-31.

SHAO Y N， LIU Y K， LI Y H， et al. Soil nutrient characteristics in Larix olgensis plantation with different stand densities[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology， 2017， 37（9）： 27-31.

[16]李国升.不同林分密度对日本落叶松生物量的影响[J].安徽农业科学，2017，45（15）：162-163.

LI G S. Effects of different stand density on biomass of Larix kaempferi[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences， 2017， 45（15）： 162-163.

[17]賀志龙，张芸香，郭跃东，等.不同密度华北落叶松林天然林土壤养分特征研究[J].生态环境学报，2017，26（1）：43-48.

HE Z L， ZHANG Y X， GUO Y D， et al. Soil nutrient characteristics of natural Larix principis-rupprechtii in different stand density[J]. Ecology and Environment Sciences， 2017， 26（1）： 43-48.

[18]马克平，刘玉明.生物群落多样性的测度方法：Iα多样性的测度方法（下）[J].生物多样性，1994，2（4）：231-239.

MA K P， LIU Y M. Measurement method of biological community diversity： I α diversity measurement method （2） [J]. Biodiversity， 1994， 2 （4）： 231-239.

[19]MCCARRON J， KNAPP A， BLAIR J M. Soil C and N responses to woody plant expansion in a mesic grassland[J]. Plant and Soil， 2003， 257（1）：183-192.

[20]那萌，刘婷岩，张彦东，等.林分密度对水曲柳人工林碳储量的影响[J].北京林业大学学报，2017，39（1）：20-26.

NA M， LIU T Y， ZHANG Y D， et al. Effects of stock density on carbon storage in Fraxinus mandshurica plantations[J]. Journal of Beijing Forestry University， 2017， 39（1）： 20-26.