陆地棉GhBZR1 基因的克隆及功能研究

贺浪，张华崇，司宁，简桂良*

（1.植物病虫害生物学国家重点实验室/ 中国农业科学院植物保护研究所，北京 100193；2.黄冈市农业科学院，湖北 黄冈 438000）

棉花黄萎病，被称为棉花的“癌症”，是一种土传维管束病害，由土传真菌大丽轮枝菌（Verticillium dahliae）引起。 该菌具有易变异、能产生微菌核和寄主范围广等特点[1]。 1935 年从美国引进斯字棉时，棉花黄萎病传入我国并逐年扩散。 在许多国家，棉花黄萎病使植株发育不良、叶片萎蔫、维管束黄褐化、甚至死亡，造成的平均产量损失达10%～35%[2-3]。 目前没有有效的杀菌剂防治棉花黄萎病，培育抗病品种是最可行的防治方法[4]。因此，筛选和鉴定抗棉花黄萎病相关基因是为棉花分子育种提供候选基因的有效途径。

油菜素甾醇类物质（Brassinosteroids，BR）是植物生长的正调节因子，在植物生长发育及逆境应答中发挥重要作用[5-7]。生理研究表明，BR 能促进细胞伸长，增强植物对环境胁迫的耐受性和对病原体侵染的抵抗力，从而提高作物产量[8]。 BR信号转导组分主要包括BZR1、BES1（也称BZR2）、BSK1、BRI1 和BAK1 等[9]。 在植物的免疫机制中，病原体侵入的信号能被BAK1 接收，经过信号传递，BR 信号激活磷酸酶PP2A，使BZR1 和BES1去磷酸化，与大量基因的启动子结合，从而调节这些基因的表达[10-11]。

在病原体侵染植物的过程中，BR 也起重要的作用。 Albrecht 等[12]研究发现，BR 信号可能通过调控富含亮氨酸重复序列（Leucine rich repeat，LRR）的受体激酶BAK1 下游的免疫信号，在植物生长过程中发挥重要的免疫调节作用。 在棉花基因组中鉴定出BAK1同源基因，通过病毒诱导的基因沉默（Virus-induced gene silencing, VIGS）技术发现沉默GhBAK1会引发棉花细胞死亡，并伴随着活性氧（Reactive oxygen species，ROS）的产生， 表明BAK1在棉花抗黄萎病中发挥一定的作用[13-15]。……