荔枝光合多因子测试结果比较分析研究

何 华，李 晖，龙 晔，姜 鹏

(云南大学，昆明 650091)

荔枝(Litchichinensis)原产于中国南部和菲律宾，是热带著名果树，常绿乔木，高约10 m，野生树高可达30 m。其木材坚实，深红褐色，纹理雅致、耐腐，是名贵用材[1]。据研究，影响植物光合的因素主要有植物性状和环境因素两大类,其中植物性状有物种差异[2-3]、气孔导度[4-5]、胞间CO2浓度[6-7]、株龄[8]、叶龄[9]、叶位[10]和叶绿素含量等，环境因素有光照强度[11-12]、温度[11-13]、湿度[11-14]、二氧化碳浓度[15-16]、光质[17-18]、臭氧浓度[19-20]、风速、NH3、NOx、酸雨和矿物质营养等。对某特定物种来说，光照强度、温度、湿度是影响其光合速率的主导环境因子。因此，本论文对不同光照强度、温度、湿度组合因子下的荔枝叶片的光合速率变化状况进行了测试，并进行了回归分析，为多因子环境控制提高生物产量提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验荔枝基本情况

试验于2009年12月23日下午14∶46-15∶35在广东深圳梅林公园内正常结果的成年荔枝林(株行距10 m)进行，选取长势良好的胸径15 cm、株高4.9 m、冠幅8.25 m的荔枝树南向树冠外缘当年生枝条上完全展开并接受完全光照的中部成熟叶片进行各种气象参数(光照强度、温度、湿度等因子模拟组合)下的光合速率测定。

1.2 试验设备与测试方法

美国生产的 LI-6400 型便携式光合测定仪、CO2小钢瓶、干燥剂、小苏打。在测试中，需要使用干燥剂和加湿器来控制湿度、利用调温设备控制温度。

1.3 试验方法

该试验设计就是考虑如何在试验域内最有效地选择试验水平点，通过试验得到相应的观测值，然后经数据分析求得最优响应方程。因此，该试验设计的目标，就是要用最少的试验水平组合取得关于多因子响应系统的尽可能充分的信息。因为均匀设计对多因素、多水平的试验尤其适合[21]，比较多个方案后，选择均匀设计。

根据深圳市典型气象年数据对冬季气象参数区间进行整理可得：温度区间为6～32 ℃，湿度区间为19%～100%，光合有效辐射区间为0～1 815.66 μmol·m-2·s-1。经现场测试：荔枝的光补偿点为37.4 μmol·m-2·s-1，光饱和点为1 235 μmol·m-2·s-1[21]。故而本试验光照强度设定为40～1 200 μmol·m-2·s-1，由于受到试验设备温度、湿度控制范围的限制，温度可调范围在±3 ℃、湿度可调范围在20%～80%之间，故而对三因子进行7点均匀设计(表1)。

表1 荔枝植物光合速率测试7点均匀设计

现场确定每组模拟测试的次数和测试的气象参数组合如表2。

表2 植物光合速率测试现场用表

1.4 数据分析

用SPSS统计分析软件对荔枝的光合模拟测试数据所进行的多元一次线性回归分析、多元二次非线性回归分析和多元多次非线性回归分析。

2 结果与分析

按照7点均匀设计测试组合获得荔枝光照温度(t)、相对湿度(h)、光照强度(r)、光合速率(P)测试数据，下表测试数据为每组组合数据取稳定阶段的三个数值取平均值获得(表3)。

表3 荔枝光合测试数据

根据荔枝光合速率(P)为说明变量(因变量)及其影响因素——光照强度(r)、温度(t)、相对湿度(h) (自变量)测试数据,利用线性回归模型、二次回归模型、非线性回归模型，进行回归分析得到如下结果：

2.1 多元一次线性回归分析

回归分析结果如表4、表5、表6，调整后判定系数R2为0.759，方程拟合度较高；回归方程通过显著性检验0.022<α=0.05，多元一次回归方程形式为：

P1=0.003r-0.163t+4.775 (R2=0.759)

表4 回归总览

表5 方差分析

表6 计算结果

2.2 多元二次非线性回归分析

根据植物最适温度、湿度、光强下光合速率值最大的基本规律，考虑多元二次方程的组合，经过多组合方式试带入，舍弃未通过的组合方式，最终r2、rh、rt三项进入回归方程。回归分析结果如表7、表8、表9，调整后判定系数R2为0.890，方程拟合度较高；回归方程通过显著性检验0.022<α=0.05，因此得到冬季荔枝光合速率多元二次方程：

P2=-3.553×10-6r2+4.672×10-3rh+1.984×10-4rt+0.167

表7 回归总览

表8 方差分析

表9 计算结果

2.3 多元多次非线性回归分析

因光合速率在光饱和点之下是随光照强度增长并有极值存在，考虑将lnr曲线替代r2进行回归分析，其结果如表10、表11、表12，调整后判定系数R2为0.975，方程拟合度极高；回归方程通过显著性检验0.002<α=0.05，采用多元多次非线性回归分析可得到以下冬季荔枝光合速率方程：

P3=-2.662×10-4h2+2.34×10-3ht+1.101lnr-5.927

由该方程可知荔枝光合速率的主要环境影响因子是光强，光强(r)与光合速率呈ln曲线正相关，即：在光补偿点以上光合速率随着光强的增加而迅速增加，然后增加的速度随着对光饱和点的靠近而逐渐变缓。湿度是次要因子，湿度与光合速率呈h2曲线负相关，即开口向下的抛物线型，光合速率在极高湿度和极低湿度下均较低，在最适湿度下达到最大值。温度变化影响较弱，与湿度变化共同作用于光合速率，呈正相关。

表10 回归总览

表11 方差分析

表12 计算结果

3 讨论与结论

从用SPSS统计分析软件对荔枝的光合模拟测试数据所进行的多元一次线性回归分析、多元二次非线性回归分析和多元多次非线性回归分析的实例比较分析中，我们可以看出基于植物各影响因素作用的复合多元多次非线性回归分析对荔枝光合速率的回归效果最好，调整后判定系数R2为0.975，而多元二次和多元一次回归的判定系数R2是0.890和0.759。故多元多次分析可应用到其他植物的光合速率环境因子回归分析中。

3.1 基于均匀设计的多元二次回归方法可行

这些数据说明各环境影响因子与光合速率呈二次非线性相关的可能性比一次线性相关的可能性大得多。

二次方因子前的系数皆为负数。从曲线形式分析，呈开口向下的抛物线形，其生理含义是物种在其最适光强下的光合速率值最大，高于或者低于这一最适值的情况下光合速率值都是减小的。

在多元二次方程中，出现r2值时有r一次方或者r(光强)与h(湿度)、t(温度)的乘积伴随，说明二次方程对温度和湿度的拟合好，而对光强的拟合呈现耦合效应。

3.2 改进后的多元多次回归方法可行

多元多次回归方程判定系数为R2=0.975，高于多元二次(0.890)和多元一次方程(0.759)的拟合度，方程的解释性很好。

该多元多次方程对其生理现象的解释性很好：荔枝的光合速率在光饱和点以下与其光强呈对数形式显著正相关，与其光响应曲线形式吻合；荔枝与湿度呈开口向下二次函数关系，与其最适湿度下光合值最强相吻合。

3.3 应用前景

该测试方法和分析方法可以用于其他物种的多因子测试和分析，为不同栽培植物在不同季节光合速率关键因子的确立提供依据，为果树、农作物的栽培管理提供环境因子控制依据，尤其是在对大棚作物的光、温、湿的控制方面将发挥更大的作用。