小麦KUP/HAK/KT基因家族的全基因组鉴定、系统进化和表达模式分析

吴胜男，杨 媛，李英壮，王 娜，谢彦周，简俊涛，杨 辉，王成社

(1.西北农林科技大学 农学院，旱区作物逆境生物学国家重点实验室，陕西杨凌 712100；2.南阳市农业科学院，河南南阳 473000)

钾是植物必需的大量营养元素，占植物总干质量的2%～7%[1]。K+在维持细胞质的电荷平衡、细胞膨压、关键酶促反应的激活、促进细胞延伸和渗透调节等多种生理活动中起至关重要的作用[2]。植物对K的吸收和运输主要通过K+通道蛋白协助完成[3]。研究表明，在外界K+浓度较低的条件下，植物主要依靠高亲和力K+转运蛋白来获取生长发育所需的K+[4]。前人在拟南芥和水稻中已经鉴定的K+转运蛋白基因主要分为四大家族：KUP/HAK/KT、Trk/HKT、KEA及CHX[5]。KUP/HAK/KUP最早是于大肠杆菌中被鉴定发现的，是最大的K+转运蛋白家族，为H+和K+同向转运蛋白，被认为在维持植物生长发育和介导细胞内钾的积累方面起着重要作用，一般具有10～14个跨膜结构域，在第2和第3跨膜区之间拥有一个较长的环形结构(p-loop)[6]。迄今为止，在拟南芥[7]，水稻[8]，玉米[9]、大豆[10]，苹果[11]，毛果杨[12]中均有针对KUP/HAK/KT基因家族的系统报道，且多个物种中KUP/HAK/KT基因已被克隆。作为最大的钾转运蛋白家族，HAK/KUP/KT家族被分为4个组，即簇Ⅰ、簇Ⅱ、簇Ⅲ和簇Ⅳ[8]。

植物含有多种HAK/KUP/KT转运蛋白，它们在钾的吸收和转运以及植物生长发育、耐盐性和渗透势调节中发挥着不同的作用。拟南芥和水稻中钾转运突变体的存在，使人们更好地理解了它们在钾吸收和转运中的作用。如OsAKT1、AtHAK5、OsAKT5和ThHAK5在低K条件下，能显著提升酵母和大肠杆菌对K的吸收[13-15]。拟南芥中AtHAK5、AtHAK6、AtHAK2、AtKUP4和AtKUP11可以响应盐胁迫[16]；……