葡萄果实酒石酸生物合成研究进展*

曹慧玲，舒河霖，邵建辉，张海明，马春花

（1 云南农业大学园林园艺学院，昆明 650201）（2 云南农业大学云南省高校葡萄与葡萄酒工程技术研究中心）

葡萄是世界上栽植最广泛的果树之一，有机酸是葡萄果实内在品质的重要组分之一，直接影响葡萄果实口感，并赋予葡萄酒理想的感官特性和抗氧化能力[1]。葡萄果实中有机酸主要包括酒石酸、苹果酸，以及少量的乳酸、乙酸、柠檬酸和琥珀酸等，它们的含量与组分是决定葡萄果实风味和品质的重要因素。其中酒石酸占有机酸含量的42.8%～77.0%，是葡萄浆果中的主要有机酸，决定了葡萄、葡萄酒的pH值和酸性[2]。此外，酒石酸在葡萄果实转熟过程中具有相对较好的代谢稳定性，不像苹果酸含量极易受环境高温、呼吸和糖异生作用影响而迅速下降[3]。由于酒石酸在葡萄果实和葡萄酒中具有重要意义，国内外学者对其进行了大量研究，并发现了一些与酒石酸生物合成相关的酶及基因，但葡萄果实酒石酸完整的生物合成途径尚不明确。因此，笔者综述了目前国内外葡萄果实酒石酸的相关研究，为今后进一步解析葡萄果实酒石酸的完整生物合成途径和调控机制提供参考。

1 酒石酸

1.1 酒石酸的来源及结构

酒石酸（Tartaric acid，TA），分子式C4H6O6，学名2,3-二羟基丁二酸，白色单体，有强酸味，易溶于水和乙醇，是一种二元羧酸[4]，最早在1769年由瑞典化学家卡尔·威廉·舍勒发现。起初因在葡萄酒酿造过程中的发酵罐壁上发现一种晶体，其形状像石头而被命名为酒石，后经研究发现其主要成分是酒石酸氢钾，在葡萄酒酿造过程中易沉淀，可以从酒石酸氢钾分离出酒石酸，因此，传统上的酒石酸是葡萄酒发酵过程中产生的固体副产品[5-6]。……