安颢敏, 刘 文, 王小平
(华中农业大学植物科学技术学院, 昆虫资源利用与害虫可持续治理湖北省重点实验室, 武汉 430070)
周期性的季节变化驱动生物在长期进化过程中形成休眠(dormancy)等现象(Guppy and Withers, 1999; Lennon and Jones, 2011)。生物在休眠期一般具有更强的环境耐受性,能够在恶劣环境中延续种群。休眠表型的形成往往需要环境信号的诱导(Boonetal., 2001; Lennon and Jones, 2011)。 表观遗传(epigenetics)可能参与生物休眠调节(Shuetal., 2016; Rossarietal., 2020)。在植物种子休眠诱导期,多种表观遗传调控因子显著上调,与内源植物激素耦联调控种子休眠(Kallioo and Piiroinen, 1959; Sondheimeretal., 1968; Liuetal., 2011)。 小鼠Musmusculus和秀丽隐杆线虫Caenorhabditiselegans染色质修饰水平能够响应休眠诱导信号,进而调控其休眠或滞育(Demoinetetal., 2017; Husseinetal., 2020)。
昆虫滞育是休眠的一种类型,是受遗传调控的一种特定的发育,一旦进入滞育需要完成滞育发育才能受温度、湿度等环境条件影响而解除滞育。昆虫滞育可分为专性滞育(obligatory diapause)和兼性滞育(facultative diapause),所有专性滞育的发生不取决于环境条件,而兼性滞育的发生需要温度、光周期等环境信号的诱导(Danks, 1987)。依据滞育发生的时期,昆虫滞育又可分为卵滞育或胚胎滞育(egg/embryonic diapause)、幼虫滞育(larval diapause)、蛹滞育(pupal diapause)、成虫滞育或生殖滞育(adult/reproductive diapause)(Danks, 1987)。滞育过程包括滞育前期(pre-diapause)、滞育期(diapause)和滞育后期(post-diapause),其中滞育前期包括滞育诱导和准备,滞育期包括滞育启动、维持和解除,滞育后期包括滞育后静止和滞育后发育(Denlinger, 2002; Koštál, 2006)。昆虫在滞育诱导期感受环境变化,其体内的胰岛素(insulin)、保幼激素(juvenile hormone, JH)和蜕皮激素(ecdysterone)等响应滞育诱导期的环境信号,调控滞育准备;昆虫在滞育准备期积累营养物质供完成滞育过程、渡过不良环境(Hahn and Denlinger, 2011)。……