弱光胁迫下黄瓜幼果内源激素的变化

张东琴 侯栋 岳宏忠 李亚莉 陶海霞

摘要：为探索弱光胁迫对黄瓜幼果生长发育过程中内源激素含量的影响， 以2个坐果率不同的黄瓜高代自交系R103和Y1203为材料，经弱光胁迫对坐果期黄瓜幼果内源IAA、GA3、ABA、ZT含量及IAA、GA3、ZT 与ABA的比值变化进行研究。结果表明，弱光处理后，2份材料在开花当天IAA、GA3、ABA含量及激素间的比值均低于对照;开花后2、4 d ABA含量均低于对照，GA3 含量R103显著低于对照，Y1203与之相反。IAA含量开花后6 d均显著低于对照，开花后2～6 d ZT含量R103显著低于对照，Y1203则高于对照。GA3 /ABA 和 ZT /ABA比值在开花当天均低于对照，开花后2、4、6 d均较对照显著升高。IAA /ABA比值开花后4 d均高于对照。内源激素含量和比值的这些变化可能是黄瓜在弱光胁迫下幼果对外界环境产生的应激反应。

关键词：黄瓜幼果;弱光;IAA;GA3;ABA;ZT

Abstract：In order to explore the effects of low light stress on endogenous hormone content during the growth and development of cucumber young fruits， two high-generation cucumber inbred lines R103 and Y1203 with different fruiting rates were used as materials， the contents of endogenous IAA， GA3， ABA， ZT and the ratio of IAA， GA3， ZT to ABA in cucumber young fruit during fruit setting stage were studied under low light stress. The results showed that the contents of IAA， GA3 and ABA and the ratio of hormones were lower than those of the control on the day of flowering after low light treatment. On day 2 and 4 after flowering， ABA content was lower than that of the control， GA3 content of R103 was significantly lower than that of the control， and that of Y1203 was opposite. IAA content was significantly lower than that of the control group 6 days after flowering. The ZT content of R103 was significantly lower than that of the control， and that of Y1203 was higher than that of the control at 2～6 days after flowering. The ratios of GA3/ABA and ZT/ABA were lower than those of the control on the day of flowering， and significantly higher than those of the control on the 2， 4 and 6 days after flowering. The IAA/ABA ratio was higher than that of the control at 4 days after anthesis. These changes of endogenous hormone content and ratio may be the stress response of cucumber young fruit to the external environment under weak light stress.

Key words：Cucumber young fruits;Weak light;IAA;GA3;ABA;ZT

黃瓜是我国常见的蔬菜种类之一，随着设施农业的发展，其生产遍布全国。冬季空气污染、雨雪、阴天和早春连阴天对越冬一大茬黄瓜生产造成很大影响，弱光成为设施黄瓜生产的主要农业气象灾害之一。研究表明，在长期弱光条件下，光合产物的合成运输受抑，从而导致植物的营养生长受抑制[1 - 2 ]，进而影响农作物的产量。目前对黄瓜弱光胁迫的研究主要集中在生理指标的变化、耐弱光能力鉴定、品种选育、弱光相关基因的挖掘等，对弱光胁迫下果实发育的研究较少，且多集中在单果重、果实品质、产量等方面[3 - 6 ]。吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA3）、脱落酸（ABA）、玉米素（ZT）是重要的植物内源激素，它们对植物的生长发育和信号传导都有重要作用。当植物受到逆境胁迫时，植物体内的激素会发生变化，从而产生一系列的理化变化来适应外界环境[7 ]。欧阳琳等[8 ]研究表明，超级稻幼苗在低温条件下，细胞中的ABA会迅速积累，并通过ABA的信号转导对环境胁迫做出主动、积极的适应性反应，生长素、赤霉素及玉米素含量的增加也有利于植物在逆境环境下生存下来。有研究表明，吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA3）、脱落酸（ABA）在一定程度上可促进黄瓜雌花分化，并且通过调控黄瓜体内乙烯含量的变化来影响雌花分 化[9 - 11 ]。目前关于低温胁迫下黄瓜幼果内源激素的研究鲜有报道。为此，本试验利用 2 份不同类型黄瓜自交系进行弱光处理，研究了黄瓜幼果中脱落酸（ABA）、生长素（IAA）、 赤霉素（GA3）、 玉米素（ZT）含量的变化规律，以期为促进黄瓜单性结实能力和提高设施黄瓜产量提供参考。

1   材料与方法

1.1   试验材料

供试材料为黄瓜高代自交系R103和Y1203，均由甘肃省农业科学院蔬菜研究所黄瓜课题组提供。其中Y1203（N）为欧洲温室型，坐果率高;103（M）为华南型，坐果率低。

1.2   试验方法

试验共设4个处理组合，分别为M弱光[R103，80 μmol/（m2·s）]、M对照[R103，250 μmol/（m2·s）]、N弱光[Y1203，80 μmol/（m2·s）]、N对照[Y1203，250 μmol/（m2·s）]。采用UPLC-ESI-MS/MS方法，黄瓜在花盆内育苗，4叶时移入人工气候箱（RXZ-160D，宁波江南仪器厂）进行不同光照处理。具体条件设定为日温30 ℃/夜温25 ℃。16 h光照/8 h黑暗。处理7 d后取样。各处理均在开花后0、2、4、6 d分别取样，每样品取3～5个瓜，用液氮冷冻后置于-80 ℃冰箱待测定。

1.3   测定方法

高效液相色谱仪采用Waster 公司ACQUITY UPLC H-Class系统，质谱系统为Waster 公司Xevo TQ-S检测系统，用以测定IAA、GA3、ABA和 ZT含量。

1.4   数据处理

采用Microsoft Excel 2010软件和SPSS 软件进行数据处理和分析。

2   结果与分析

2.1   弱光对黄瓜幼果内源IAA含量的影响

从图1可以看出，开花当天（0 d）、开花后6 d的IAA含量，2份供试材料均表现为弱光处理显著低于对照。开花后2、4 d，2份材料表现不同，R103弱光处理低于对照，Y1203较对照分别高29.9%、17.8%。弱光处理后R103的变化趋势与对照相同，Y1203与对照呈现不同的变化趋势。说明弱光对黄瓜内源IAA的影响与供试材料的特性有关。

2.2   弱光对黄瓜幼果内源ABA含量的影响

从图2可以看出，ABA含量2份材料基本相同。开花当天（0 d）差异不显著，开花后2、4 d，弱光处理显著低于对照，R103分别较对照低42.5%、50.2%，Y1203分别较对照低44.8%、41.5%。开花后6 d，R103弱光处理较对照低54.9%，Y1203弱光处理与对照差异不显著。2份材料弱光处理后变化趋势与对照相同。R103的ABA含量在各个时期均显著高于Y1203。说明弱光处理能够降低黄瓜幼果（花后2～4 d）内源ABA含量。

2.3   弱光对黄瓜幼果内源GA3含量的影响

从图3可以看出，GA3含量2份材料表现不同。开花当天（0 d）弱光处理均显著低于对照。开花后2、4 d，弱光处理的R103依然显著低于对照，分别较对照低22.34%、17.1%;Y1203相反，分别较对照高30.6%、13.6%。开花后6 d，弱光处理均显著高于对照，R103高54.9%，Y1203高25.3%。说明弱光处理对黄瓜幼果发育前期（开花后2、4 d）GA3含量的影响因材料不同而异，后期（开花后6 d）能够提高GA3的含量。

2.4   弱光对黄瓜幼果内源ZT含量的影响

从图4可以看出，ZT含量开花当天（0 d）R103较对照下降，Y1203反之。2份材料开花后2～6 d显著低于对照，分别较对照降低21.9%、26.8%、22.5%;Y1203则高于对照，开花后2、4 d差异不显著，开花后6 d较对照高6.8%，差异显著。2份材料除开花当天表现相反外，其余时间变化趋势基本相同。说明弱光对黄瓜内源ZT的影响与材料的特性有关。

2.5   弱光对黄瓜幼果内源激素间比值的影响

如图5所示，2份材料IAA/ABA比值变化不同。R103在开花当天（0 d）、开花后2 d弱光处理低于对照，开花后4、6 d弱光处理显著高于对照;Y1203在开花当天（0 d）、开花后6 d低于对照，开花后2、4 d显著高于对照。只在开花当天和花后4 d两份材料表现相同。

如图6、7所示，2份材料GA3、ZT與ABA的比值表现相同。开花后0 d弱光处理显著低于对照，GA3 /ABA值R103、Y1203分别较对照降低14%、4%，ZT/ABA值R103、Y1203分别较对照降低24.6%、12.3%。开花后2、4、6 d弱光处理显著均高于对照，GA3 /ABA值R103分别较对照升高35.2%、66.6%、243.6%，Y1203分别较对照升高136.4%、94.2%、29.2%;ZT/ABA值R103分别较对照升高 36.%、47.1%、71.9%，Y1203分别较对照升高88.2%、80%、10%。变化趋势基本相似。说明弱光处理会引起黄瓜内源激素间比例的变化，使比值升高，有利于黄瓜幼果生长发育。

3   结论与讨论

试验结果表明，弱光对黄瓜幼果内源IAA、GA3、ZT的影响因材料不同而发生不同变化。2份材料的ABA含量在弱光处理后均比对照降低，开花当天IAA、GA3、ZT均较对照降低，GA3 /ABA 和 ZT/ABA在开花当天均低于对照，开花后2、4、6 d都较对照显著升高。有研究表明，IAA/ABA、GA/ABA和CTK/ABA的降低会引起生长发育的停滞[12 ]，弱光条件下叶片的内源ABA含量升高[13 - 14 ]，弱光胁迫使黄瓜幼果中ABA含量降低，而叶片中ABA的增加及GA/ABA、CTK/ABA的升高，有利于营养物质更多的向果实运输，在光合产物减少的情况下，进一步加剧弱光对叶片的胁迫作用，使植株徒长，出现严重花打顶，最终导致产量严重下降。长期弱光会导致植物生育期延长，生长受抑制，干物质积累减少，产品产量与品质下降等[15 ]。前人研究表明，弱光对黄瓜各项生理指标有很大影响[16 - 19 ]。弱光胁迫还会影响植物内源激素的含量[20 - 23 ]。激素作为生长调节物质在黄瓜坐果及果实发育过程中起到重要作用[24 - 26 ]。

坐果能力强的Y1203在弱光胁迫下IAA含量在开花后2、4 d高于对照，GA3和ZT含量在花后（开花后2、4、6 d）不同程度高于对照，ABA显著低于对照。R103在弱光胁迫下4种激素含量基本低于对照。激素间的比例Y1203显著高于R103。栽培过程中遇到弱光胁迫，Y1203比R103更容易坐果，造成花打顶，从而引起植株停长。

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（本文责编：杨    杰）