李凯晴 李莹 王艺磊 邹鹏飞
(1.厦门大学环境与生态学院,厦门 361102;2.河口生态安全与环境健康福建省高校重点实验室 厦门大学嘉庚学院,漳州 363105;3.农业农村部东海海水健康养殖重点实验室 集美大学水产学院,厦门 361021)
鱼类是世界上最古老的脊椎动物,几乎分布于所有的水生环境,而其中硬骨鱼类数目占鱼类总数的90%以上,约为脊椎动物数目的1/2[1]。与哺乳动物类似,硬骨鱼类具有先天免疫系统(innate immunity)和适应性免疫系统(adaptive immunity)[2]。先天免疫是硬骨鱼类抵抗外界病原体入侵的第一道防线,主要通过模式识别受体(pattern recognition receptors,PRRs)识别入侵的病原微生物而启动,而适应性免疫是生物对特定病原体产生的特异性免疫应答[3]。
一般认为,动物发育过程中主要有3种细胞死亡方式:细胞凋亡(apoptosis)、自噬(autophagy)和细胞坏死(necrosis)。细胞凋亡是一种受死亡信号调节并伴随天冬氨酸半胱氨酸蛋白酶(caspase)激活的细胞程序性死亡,不会引发周围组织的炎症反应[4];自噬是细胞在应激或受到损伤的情况下,由溶酶体介导的机体清除降解受损的或衰老的细胞器以及机体不再需要的生物大分子的过程[5];而细胞坏死是指不受基因调控的意外的细胞死亡方式,这一死亡方式会伴随炎症反应[6]。近年来,又发现一种有规律的细胞死亡方式——程序性坏死(necroptosis),它既受多种基因调控又呈现细胞坏死的一些特征,最终引发炎症反应[7]。程序性坏死是细胞在凋亡无法正常启动时执行的死亡方式[8],与细胞凋亡不同,程序性坏死没……