脊椎动物胚胎期脊椎的形成及信号通路调控机制

刘 倩，岳静伟，牛乃琪，王立贤，张龙超

(中国农业科学院北京畜牧兽医研究所, 北京 100193)

脊椎是哺乳动物整个躯体的框架及支柱，处于背部正中处。脊椎的前体是胚胎发育早期的体节(somites)，体节是在胚胎发育时期沿胚前后轴方向形成的大小相同的重复片段[1]。由于遗传活动的振荡波(体节发生波)，体节从前体节中胚层(PSM)顺次出现[2]。在哺乳动物绝大多数物种中，体节和脊椎的数量高度保守，猪[3]、羊[4]等哺乳动物的脊椎数存在变异。体节的形成与遗传振荡有关，遗传振荡似乎是PSM细胞固有的，在该区域由于存在一个体节振荡器(一系列相关基因的节律性表达域)使得细胞周期化的增殖分化，从而形成一个个体节[5]。体节作为脊椎的前体这一重要结构，在一定程度上决定了椎骨数量，研究它的形成、分化过程及调控通路尤为重要，体节形成后，根据每个区域中体节细胞的位置，它们将分化成生骨节、生肌节和生皮节。体节产生的细胞将构成脊柱、肋骨、皮肤真皮和骨骼肌以及体壁和四肢。Gomez和Pourquié[6]研究报道了控制体节总数的因素：1) 在体节发育过程中对体轴后方生长的控制，在较长的体轴上可以形成更多相同大小的体节；2) 体节大小，在相同大小的体轴上可以形成更多较小的体节。然而具体的体节分节机制尚未可知，研究表明，时钟波峰模型是被广泛接受的体节形成模型，而且受多种信号通路的调控[7-9]。振荡的遗传时钟控制着体节这一胚胎结构的发育，该结构产生了保护脊髓的椎骨[10]。……